现代生物进化理论
一片树林里本来就生活着浅色和深色两种桦尺蛾。后来，树皮的颜色变了，几年以后，人们发现两种体色所占的比例也变了。乍看之下，似乎是某一只蛾子“为了躲开天敌”把自己变成了另一种颜色；但把镜头拉近就会发现：一只蛾子的一生里，体色并不会因为环境需要而主动改写。
真正变化的，是许多个体组成的种群。原先就存在的可遗传差异，使一些个体在当时的环境中留下更多后代；一代又一代以后，相关基因在种群中所占的比例发生了改变。这就是现代生物进化理论给出的观察角度：不要只追问“这一只生物发生了什么”，还要追问“下一代的种群里，哪些基因变多了，哪些变少了”。
现代生物进化理论以自然选择学说为核心。种群是生物进化的基本单位；生物进化的实质，是种群基因频率的改变。个体会出生、死亡、繁殖，却不能在一生中完成进化；能够跨世代保存并改变遗传组成的是种群。
先换一个观察镜头：种群与基因库
一只生物和一个种群，问的问题不一样
“某一片草地上的所有蚱蜢”能不能叫一个种群？还不能立刻下结论，因为“蚱蜢”可能包含多个物种。高中生物学中，种群是指生活在一定区域内的同种生物的全部个体。判断时可以把这三个条件依次圈出来：同种、同一区域、全部个体。
例如，同一校园池塘中某一种鲫鱼的所有个体可以构成一个种群；池塘中的鲫鱼、鲤鱼、青蛙合在一起，则不是一个种群。它们不是同一种生物。再例如，同一物种分布在相距很远的两片山谷中，两片山谷里的个体通常作为两个种群来研究，因为它们之间的交配和基因交流受到限制。
一个个体只带着自己的一套或两套等位基因组合，但种群把许多个体的遗传信息汇在一起，形成基因库。教材中所说的基因库，是一个种群中全部个体所含有的全部基因。把它想成全班同学把各自手中的拼图都倒在同一张大桌子上：任何一个人只拿到少数拼图，桌面上却能看见这个群体所有已出现的拼图类型。
这里有一个很容易混淆的层次：
- 基因型说的是某个个体或某类个体的组合，例如 AA、Aa、aa。
- 基因频率说的是某种等位基因在种群基因库中的比例，例如 A 占所有 A 和 a 的多少。
进化要追踪的是后者。基因型频率可能因交配方式等发生变化；只有当基因频率改变时，才能据此判断种群发生了进化。
“一个池塘里所有的鱼”通常不是种群；“一个种群中每个个体都拥有全部基因库”也不对。种群是研究进化的单位，基因库属于整个种群，不属于某一个个体。
把“比例”算出来：基因频率
先数等位基因，再谈频率
设某二倍体种群中，一对等位基因为 A 和 a。每个个体在这个位点上都有两个等位基因：AA 个体提供 2 个 A，Aa 个体提供 1 个 A 和 1 个 a，aa 个体提供 2 个 a。因此，不必凭表型“猜”基因频率，只要基因型个体数已知，就可以逐项数清楚。
若种群中 AA、Aa、aa 的个体数分别为 n(AA)、n(Aa)、n(aa)，总个体数为 N，那么：
A 基因频率 = [2 × n(AA) + n(Aa)] ÷ (2 × N)
a 基因频率 = [2 × n(aa) + n(Aa)] ÷ (2 × N)
同一对等位基因的频率之和一定为 1。这是最后一道自检：如果两者相加不是 1，往往是杂合子只数了一次，或总等位基因数漏乘了 2。
例题：把基因型统计翻译成基因频率
某种植物的一个种群有 100 个个体，其中 AA 有 36 个，Aa 有 48 个，aa 有 16 个。A 基因频率是多少？
先确定分母。100 个二倍体个体在该位点上一共带有 200 个等位基因，所以分母是 2 × 100，而不是 100。
再数 A 的个数。36 个 AA 个体贡献 72 个 A；48 个 Aa 个体各贡献 1 个 A，共贡献 48 个 A。因此 A 的总数是 72 + 48 = 120。
用“某等位基因数 ÷ 该位点全部等位基因数”计算：A 基因频率 = 120 ÷ 200 = 0.60。
最后复核。a 的数目为 16 × 2 + 48 = 80，a 的频率为 0.40；0.60 + 0.40 = 1，计算自洽。
什么时候能说“发生了进化”？
假如同一个种群中，A 的频率本来是 0.60，经过若干代后变成了 0.68。无论我们还没有给这种变化贴上“有利”或“不利”的标签，A 的频率已经改变，所以这个种群发生了进化。反过来，如果只是这一代中 AA、Aa、aa 的比例变了，而 A 与 a 的频率没有改变，不能仅凭基因型频率的变化断定已经发生进化。
还要把“发生进化”和“形成新物种”分开。只要种群的基因频率发生改变，就说明它已经发生了进化；但这种改变未必已经越出原有物种的界限。只有不同种群之间建立了生殖隔离，基因不能再自由交流时，才是新物种形成的标志。
注意一个考试陷阱：若 A 对 a 为完全显性，只观察“显性表型”和“隐性表型”往往无法区分 AA 与 Aa。没有足够的基因型信息时，不能直接把显性个体数当成 A 基因数。
变异先出现，选择随后发生
种群的基因库为什么会有不同的“拼图”？重要来源是可遗传的变异。突变包括基因突变和染色体变异；基因重组可以在有性生殖过程中重新组合已有的基因。它们提供了进化的原材料。
这里的“原材料”不是说每一种变异都会被保留下来。变异首先让种群中出现不同类型，环境再对这些类型进行筛选。某个变异在一种环境中可能有利，在另一种环境中未必有利；不能脱离环境，笼统地说某个基因“天生更好”。
更重要的是，变异的出现不以生物“是否需要”为方向。抗生素不会让细菌为了抵抗药物而专门产生相应的抗性变异；在使用抗生素之前，细菌群体中就可能已经存在抗性不同的可遗传变异。药物出现后，敏感细菌与抗性较强细菌留下后代的机会不同，才使相关基因在后代群体中的比例发生改变。
不要把进化写成“环境使生物主动产生适应性变异”。正确的因果顺序是：种群中先有可遗传变异；环境条件使不同表型的个体在生存和繁殖上出现差异；这种差异经过多代积累，表现为基因频率的改变。
自然选择怎样把差异放大
把桦尺蛾的情境简化成一个课堂模型：种群里原本已有浅色和深色两类可遗传体色。浅色树皮上，浅色个体更不易被鸟发现；深色树皮上，深色个体更不易被鸟发现。鸟并不认识“哪种基因更好”，它只是更容易捕到显眼的个体。可是，显眼个体留下的后代较少，相关基因进入下一代基因库的数量就少了。
这说明自然选择的直接对象是表型，结果却会通过遗传使基因频率发生定向改变。所谓“定向”，不是指变异按需要定向产生，而是指在特定环境中，选择使与适应有关的基因频率朝某一方向改变。环境一旦改变，选择方向也可能改变。
用一条因果链分析抗药性
当题目出现“某种农药或抗生素长期使用后，抗性个体比例上升”，不要直接写“药物使个体产生抗性”。可以按下面的链条作答：
写出起点：群体中原本存在抗性不同的可遗传变异，因而有抗性较强和较弱的不同个体。
写出选择压力：农药或抗生素的使用使抗性较弱个体更难存活或繁殖，抗性较强个体相对留下更多后代。
落到群体指标：经过多代繁殖，抗性相关基因在种群基因库中所占的比例上升，基因频率发生定向改变。
给出结论：该种群发生了进化；这里自然选择决定进化方向，而不是药物按需要制造了抗性变异。
从一个种群到两个物种：隔离的作用
先把“物种”和“隔离”说准确
在自然状态下，能够相互交配并产生可育后代的一群生物，称为同一物种。这里的“可育”很关键：即使两个个体能交配或能产生后代，若后代不能正常繁殖，它们之间仍存在生殖隔离。
隔离是指不同种群之间的个体在自然条件下基因不能自由交流的现象。常见的地理隔离，例如山脉、河流或海峡把原来能相互交配的种群分开，会使两边的基因交流受阻。但地理隔离本身不等于新物种已经形成；两边的个体若再次相遇后仍能交配并产生可育后代，就还没有形成生殖隔离。
生殖隔离才是物种形成的关键标志。它可能表现为两群个体不能交配，或即使交配也不能产生可育后代。一旦形成生殖隔离，两个种群的基因库不能再自由交流，就可以视为两个不同的物种。
物种形成的一般推演
设想同一物种的一群植物被一条新形成的河流分成两部分。河流阻碍了它们相互传粉和交配，于是两个种群分别经历突变、基因重组和自然选择。由于两边环境、选择条件不完全相同，两个种群的基因库差异会逐渐积累。若多年后河流消失，它们已经不能相互交配，或不能产生可育后代，那么生殖隔离已经形成，原来的一个物种便分化成了两个物种。
这是一条常见路径，而不是把每一次地理分开都自动画上“新物种”的等号。答题时要写清楚最后的判断依据：是否形成生殖隔离。
物种形成可以概括为一条有顺序的线索：可遗传变异提供材料，自然选择使不同种群的基因频率向不同方向改变，隔离阻断基因交流；当形成生殖隔离时，才完成新物种形成的关键一步。
把理论用在真实问题上
抗生素能治疗由细菌引起的疾病，却不是“杀得越久越好”。在细菌种群中，若少数个体原本带有使它们更能耐受药物的可遗传变异，药物使用就会使不同个体的存活和繁殖机会出现差异。未按医嘱使用药物、随意停用或滥用药物，可能使敏感个体被大量淘汰，而耐受性较强的个体留下更多后代。用现代生物进化理论解释，这是一种自然选择改变种群基因频率的过程。
这里的实用结论不是让人自行设计用药方案，而是提醒我们：药物应在专业人员指导下规范使用。把“变异在前、选择在后、频率改变是结果”这条逻辑握牢，就能辨析许多关于抗药性、农药抗性和保护生物多样性的题目。
本节练习
1
现代生物进化理论认为，生物进化的基本单位是？
2
某个个体的基因型发生改变，就能说明该种群已经发生进化。
3
种群中全部个体所含有的全部基因，叫作种群的 ________。