基因的分子本质
一粒肺炎双球菌看起来小得几乎没有“性格”：它既不会说话，也没有复杂的器官。可同样是这种细菌，有的能在小鼠体内造成肺炎，有的却不能。更奇怪的是，把一种已经被杀死的细菌和另一种活细菌混在一起，活细菌竟会获得原先没有的性状，而且这种改变还能传给后代。
像是有一份看不见的说明书，从一个细胞交到了另一个细胞手里。谁在保存这份说明书？又是谁让后代仍然“照着它做”？本章不急着背结论，而是沿着科学家做过的实验，一步一步找到答案：绝大多数生物的遗传物质是 DNA；DNA 上碱基的排列顺序储存着遗传信息。
先把问题问准：遗传物质应当具备什么本领？
亲代的性状能在子代身上延续，说明细胞里必定有一种物质能保存遗传信息。它至少要做到三件事：信息不能轻易丢失；细胞增殖或个体繁殖时，信息能被准确地复制；信息还要能传给子代，并在适当条件下表现为性状。
孟德尔用豌豆实验提出了“遗传因子”的设想，后来人们又发现基因位于染色体上。问题并没有到此结束：染色体主要由 DNA 和蛋白质组成，究竟哪一种才是遗传物质？蛋白质种类多、结构复杂，曾一度是热门候选；DNA 的结构看似较简单，却同样不能被排除。要在两者之间作出判断，不能凭“看起来更复杂”，而要让它们分别接受实验检验。
“基因在染色体上”不等于“蛋白质就是遗传物质”。染色体是 DNA 的主要载体，也含有蛋白质；要判断遗传物质的本质，必须追问：哪一种物质能把遗传信息传递下去，并使相应性状稳定出现？
一次意外的发现：死细菌为什么能“教会”活细菌？
格里菲思先看到的是转化现象
肺炎双球菌有两种常用类型。S 型菌表面有荚膜，菌落光滑，能使小鼠患病；R 型菌没有荚膜，菌落粗糙，通常不能使小鼠患病。格里菲思的四组实验像四次排查：先分别观察活 S 型菌、活 R 型菌和加热杀死的 S 型菌；最后再把“加热杀死的 S 型菌”和“活 R 型菌”混合。
前面三组都不难理解：活 S 型菌使小鼠死亡；活 R 型菌不使小鼠死亡；加热杀死的 S 型菌也不使小鼠死亡。真正让人停下来的，是第四组——小鼠死亡，而且能从小鼠体内分离到活的 S 型菌。已经死亡的 S 型菌不可能重新繁殖，那么活 R 型菌显然获得了某种可遗传的改变。
格里菲思把这种现象称为转化：一种类型的细菌在某种物质的作用下，转变成了另一种类型。请注意他的结论边界：实验说明加热杀死的 S 型菌中存在“转化因子”，能使 R 型菌转化为 S 型菌；它还没有直接说明转化因子就是 DNA。科学推理最可贵的地方，恰恰是结论只走到证据允许它走到的地方。
把第四组实验拆开看
把“混合后小鼠死亡”直接说成“DNA 使小鼠死亡”，跳得太远。更可靠的推理链应当这样搭建：
先确认活 S 型菌、有荚膜且有毒性；活 R 型菌、无荚膜且无毒性。这样，实验中的性状差异有了清楚的参照。
再确认加热杀死的 S 型菌本身不能致病。这样可以排除“原来的 S 型菌复活并繁殖”这一解释。
将加热杀死的 S 型菌与活 R 型菌混合后，小鼠死亡，并分离出活 S 型菌。这说明活 R 型菌获得了形成荚膜、表现为 S 型的可遗传变化。
因此只能暂时把未知物质命名为“转化因子”。下一步任务是把细菌中的不同成分逐一分开检验，找出这个因子究竟是谁。
格里菲思实验的关键证据是“分离出活 S 型菌”。如果只看到小鼠死亡而没有检查小鼠体内的细菌类型，就无法有力说明 R 型菌已经发生了可遗传的转化。
把候选者逐个请出场：艾弗里怎样锁定 DNA？
只改变一个因素，才能知道是谁在起作用
格里菲思留下的难题是：S 型菌中既有 DNA，也有蛋白质、RNA 等多种物质。艾弗里等人从 S 型菌中提取出各类成分，用不同的酶有针对性地处理，再观察 R 型菌还能不能转化为 S 型菌。这个设计的锋利之处在于：每次尽量只去除一种候选物质，其他条件保持相同。
结果很清楚：用蛋白酶处理后，转化仍能发生；用 RNA 酶处理后，转化仍能发生；只有用 DNA 酶处理、破坏 DNA 后，R 型菌不再转化为 S 型菌。被破坏的物质一旦缺席，转化现象就消失，DNA 因而成为最关键的解释。
艾弗里实验的结论是：DNA 才是使 R 型菌发生稳定转化的物质；由此可知，DNA 是肺炎双球菌的遗传物质。这不是“哪个成分最多就选哪个”，而是对照实验给出的因果判断：当 DNA 完好时可以发生转化；当 DNA 被特异性破坏时，转化不能发生。
这道实验题怎么答才不漏分？
题目：有人说“蛋白酶处理后仍能发生转化，所以蛋白质不是遗传物质”。这句话的实验逻辑是什么？
病毒把问题变得更干净：谁真正进入了细菌？
赫尔希和蔡斯为什么选噬菌体？
T2 噬菌体的结构很简单：外面是蛋白质外壳，里面是 DNA。它侵染大肠杆菌后，细菌会合成许多新的噬菌体。也就是说，如果能追踪“哪一种成分进入细菌并出现在后代噬菌体中”，就能再次检验遗传物质的身份。
研究者巧妙地给两种候选物贴上不同的“示踪标签”。DNA 含有磷而不含硫，于是用放射性同位素 32P 标记 DNA；T2 噬菌体的蛋白质外壳含有硫而 DNA 不含硫，于是用 35S 标记蛋白质外壳。这里的标记不是为了让物质改变功能，而是为了让它在仪器中“留下踪迹”。
实验分成两组进行。带 35S 的噬菌体侵染细菌后，经过搅拌，蛋白质外壳被从细菌表面甩开；离心后，放射性主要在上清液中。带 32P 的噬菌体侵染细菌后，离心后放射性主要在沉淀物中。沉淀物是较重的细菌，说明进入细菌并指导子代噬菌体形成的是 DNA，而不是蛋白质外壳。
两类实验证据相互照应：肺炎双球菌实验从“转化是否发生”判断 DNA 的作用；噬菌体实验从“哪种成分进入细胞并指导子代噬菌体形成”判断 DNA 的作用。它们共同支持 DNA 是主要的遗传物质。
“DNA 是遗传物质”要说得准确
对绝大多数生物来说，DNA 是遗传物质；有些病毒的遗传物质是 RNA。因而在高中生物的准确表述中，常说 DNA 是主要的遗传物质，而不是不加条件地说“所有生物的遗传物质都是 DNA”。
题目：在赫尔希和蔡斯实验中，如果检测到 35S 主要分布在上清液中、32P 主要分布在沉淀物中，分别说明了什么？
DNA 为什么能装下遗传信息？先认识它的“字母”和“书架”
四种脱氧核苷酸，是 DNA 的基本单位
DNA 的中文全称是脱氧核糖核酸。组成 DNA 的基本单位是脱氧核苷酸。每个脱氧核苷酸都由三部分组成：一分子磷酸、一分子脱氧核糖和一分子含氮碱基。DNA 中的碱基有四种：腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（T）、鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C）。
别把“碱基有四种”误读成“DNA 只有四种信息”。它就像只用有限的字母也能写出无数不同的句子：真正决定遗传信息的是脱氧核苷酸的排列顺序。不同 DNA 分子中碱基的数量和排列顺序可以不同，因此能够储存丰富多样的遗传信息。
双螺旋不是两条线缠在一起那么简单
DNA 通常由两条反向平行的脱氧核苷酸长链盘旋而成双螺旋。可以把它想成一架旋转的梯子：两侧的“扶手”由脱氧核糖和磷酸交替连接，构成基本骨架；中间的“梯级”是成对的碱基。碱基配对不是随意的，A 总是与 T 配对，C 总是与 G 配对，这叫作碱基互补配对原则。A 与 T 之间形成两个氢键，C 与 G 之间形成三个氢键。
双螺旋结构有三层值得反复体会的意义。第一，脱氧核糖—磷酸骨架和碱基互补配对使 DNA 的结构较稳定，信息不容易散失；第二，四种碱基的排列顺序不同，使 DNA 具有多样性和特异性；第三，两条链互补配对，为后面学习 DNA 复制时“以一条链作模板形成另一条链”提供了结构基础。
从比例题回到配对原则
在双链 DNA 分子整体中，由于 A 与 T 配对、C 与 G 配对，A 的数量等于 T 的数量，C 的数量等于 G 的数量；嘌呤（A、G）总数等于嘧啶（T、C）总数。这个结论不能不加条件地套到某一条单链上。
题目：某双链 DNA 分子中，A 占全部碱基的 30%。求 T、C、G 分别占多少。
题目给的是“双链 DNA 分子中全部碱基”的比例，因此可以使用 A=T、C=G 的整体关系。
A 为 30%，所以 T 也为 30%。此时 A 与 T 合计为 60%。
剩余的 40% 由 C 和 G 平分，因此 C 为 20%，G 也为 20%。
碱基比例计算先看对象：若题目给的是双链 DNA 整体，可直接用 A=T、C=G；若只给一条单链的比例，不能把同一条链内的 A 和 T 直接画等号，而要利用它与互补链之间的对应关系。
从一段 DNA 到一个性状：基因到底是什么？
DNA 很长，却不是每一段都负责同一件事。高中生物中，基因通常是有遗传效应的 DNA 片段。它不是一个抽象的“性状开关”，而是一段带有特定遗传信息的 DNA 序列。多数生物的基因位于 DNA 分子上；有些病毒的基因在 RNA 分子上。
在真核细胞中，DNA 与蛋白质结合形成染色体，染色体上的 DNA 分子包含许多基因。基因与性状之间也不是“一个基因直接变出一个颜色”那样的魔法关系：基因中的遗传信息能够通过指导蛋白质的合成发挥作用；蛋白质可以是结构成分，也可以是酶，由此影响生物体的结构和生命活动，进而表现为性状。
以豌豆花色为例，可以把推理写成一条链：某基因携带的信息影响相关蛋白质（如参与色素形成的酶）的合成；蛋白质能否正常发挥作用影响色素的形成；色素多少最终表现为花的颜色。这样就不会把“基因”“蛋白质”“性状”混成一个概念。下一章我们将进一步追问：DNA 上的碱基序列，究竟怎样被细胞读出并指导蛋白质合成？
记住两个层次：DNA 是主要的遗传物质，负责储存遗传信息；基因是 DNA 上有遗传效应的片段。不能把“一个 DNA 分子”与“一个基因”简单画等号，也不能把“一个基因”直接等同于“一个性状”。
本章小结
科学家先在肺炎双球菌实验中发现转化现象，随后用酶处理的对照实验把转化因子锁定为 DNA，再用噬菌体同位素标记实验进一步支持 DNA 能进入细菌并指导子代噬菌体形成。证据链因此指向同一个结论：DNA 是主要的遗传物质。
DNA 由四种脱氧核苷酸组成，通常形成两条反向平行、碱基互补配对的双螺旋长链。稳定的骨架和互补配对让信息便于保存，碱基的多样排列让信息足够丰富。基因通常是有遗传效应的 DNA 片段，它通过指导蛋白质的合成影响性状。带着这条“DNA—遗传信息—蛋白质—性状”的线索，我们就能自然走向下一章：遗传信息如何复制，又如何表达。
本节练习
1
DNA 分子中，A 与 T 配对、G 与 C 配对，这体现了 DNA 的哪项结构特点？
2
下列关于 DNA 复制的叙述，正确的是？
3
DNA 的基本组成单位是 ________。