物种的形成和生物多样性的形成
春天的山谷里，几只外形几乎一样的小鸟在同一片灌木丛中觅食。它们羽色相近、叫声也相似；可如果其中两群个体即使相遇也不能产生可育后代，它们还算同一个物种吗？这个问题提醒我们：给生物“认脸”并不可靠。物种真正稳定的边界，不是一种颜色、一种体型，也不是能不能偶尔交配，而是它们之间能否持续地交换遗传信息。
上一章我们看到，种群的基因库会在突变、基因重组和自然选择的作用下发生变化。接下来要追问的是：同一种生物的两个种群，怎样会沿着不同方向越走越远，最后成为两个物种？把这条线索想清楚，就能看见生物多样性并不是突然“冒出来”的，而是在漫长时间里一点一点累积出来的。
这一章始终抓住一条主线：可遗传的变异提供差异，隔离使差异不再被基因交流“混匀”，自然选择等因素让差异逐渐积累；当生殖隔离形成时，新物种才真正建立。
一、先弄清楚：什么叫“同一物种”
日常语言里，“种”常常像一个外形标签：猫看起来像猫，桃树看起来像桃树。可同一物种内部的个体也会很不一样。不同品种的家犬，体型和毛色差别很大；反过来，形态相似的生物也未必属于同一物种。因此，在高中生物学中，判断物种要把目光从“像不像”转向“能否形成稳定的繁殖群体”。
物种是指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物。这里有三个关键词：自然状态、相互交配、可育后代。它说的是一个群体通常具备的繁殖关系，而不是偶尔观察到的某一次接触。
同一物种的个体之间可以通过交配把基因传到下一代，种群之间能发生基因交流。这使它们的基因库彼此联系。不同物种之间则存在阻止基因交流的障碍，因而能保持各自相对独立的基因库和进化道路。
一个容易误判的例子：马、驴和骡
马和驴可以杂交，后代骡通常能够存活，却通常不育。也就是说，“能够交配并出现后代”还不够；后代还要能继续产生可育后代，两个类群之间才可能维持稳定的基因交流。马和驴之间做不到这一点，所以它们是不同物种。
不要把“染色体数目是奇数”当成骡不育的根本理由。关键在于马和驴的染色体组成不同，骡在形成配子时同源染色体难以正常配对，因而通常不能形成正常配子。数目奇偶只是表面现象，不能单独用来判断是否可育。
试着拖动下面的障碍物。先只观察“能否相遇、能否基因交流”，再判断它离“形成新物种”还差哪一步。
二、隔离：把一条连续的基因交流之路切开
设想一片连续草原上的野花种群。起初，花粉可以在各处传播，个体之间能交配，整片草原上的基因交流像一张连通的网。后来，一条宽阔河流或一座高山把种群分开：河这边的花粉到不了那边，河两岸的个体也难以相遇。此时最先被切断的，不是某个基因本身，而是种群之间的基因交流。
地理隔离：先把种群分开
地理隔离是指同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使种群之间不能发生基因交流的现象。山脉、河流、海洋或距离都可能成为障碍。要注意，地理隔离并不等于已经出现两个物种；它只是给不同种群的独立变化创造了条件。
如果障碍很快消失，两边的个体重新交配，已经出现的一点差异仍可能被基因交流重新“混合”。因此，不能看到一条河就断言河两岸已经是两个物种。还必须问：它们之间是否已经形成了生殖隔离？
生殖隔离：真正锁住物种边界
生殖隔离是指不同物种之间一般不能相互交配，或者即使能够交配也不能产生可育后代的现象。它的结果是不同类群之间不能进行有效的基因交流。
地理隔离强调的是“空间上被分开”，生殖隔离强调的是“繁殖上不能形成有效的基因交流”。前者常常是物种形成过程中的一个环节；后者才是新物种形成的标志。
判断题中若只给出“被山脉分开”“分布在不同岛屿”，最多能推出发生了地理隔离、基因交流受阻；只有题干进一步说明不能交配，或不能产生可育后代，才能判断形成了生殖隔离和新物种。
三、从一个种群到两个物种：差异怎样积累
物种形成不是“某个个体忽然变成另一个物种”。进化发生在种群层面：一个种群中，不同个体带有不同的可遗传变异；环境把它们分开后，两个种群各自积累变化。下面把这个过程拆成可以推演的几步。
先有同一物种的多个种群。 它们原本能够交配并进行基因交流，因而共享一个彼此联系的基因库。种群中已经存在由突变和基因重组产生的可遗传变异；这不是为了适应环境而“特意产生”的，而是进化能够发生的材料。
再出现隔离，基因交流被阻断。 例如地理障碍把一个连续分布的种群分成两个。此后，甲种群中新出现或被保留下来的等位基因，不能再随交配传到乙种群。
两个种群在不同条件下发生遗传分化。 两地环境不完全相同，自然选择保留的有利变异也可能不同；随着世代更替，两个种群的基因频率逐渐出现差异。这里改变的是种群基因库，不是某一个体单独“进化”。
为了让推理更具体，继续看“河两岸野花”的故事。河东气候较干，河西较湿；两边的野花各自存在可遗传变异。经过许多代，在各自环境中更容易留下后代的性状对应的等位基因频率逐渐上升。由于河流阻断了基因交流，这些变化不会互相抵消。若差异进一步累积到两岸个体即使再次相遇也不能产生可育后代，才可以说它们已经分化成两个物种。
自然选择直接作用于个体的表型，却使种群的基因频率发生定向改变。答题时不要写成“环境使个体产生适应性突变”或“自然选择使个体进化”；前者把变异说成有目的，后者把进化的单位说错了。
把下列事件放回正确顺序。若顺序中少了“生殖隔离”，为什么还不能下结论说新物种已经形成？
四、用骡的例子检验：为什么“能杂交”还不够
考试中常把“马和驴能交配”放在题干前半句，诱导我们只盯住“能交配”三个字。正确的阅读方法是把条件读完：后代是否可育？能否形成正常配子？能否让基因继续在两个类群之间传递？如果答案是否定的，基因交流就不能持续，它们仍然是不同物种。
下图和互动实验把“64、62、63”这些数字还原为一个繁殖过程。观察时不要机械记住数字，而要问：减数分裂时，同源染色体能否正常配对？正常配子能否形成？
例题：地理隔离之后一定形成新物种吗？
某种昆虫的两个种群被一条新形成的河流隔开。若干年后，河流干涸，两个种群重新接触；它们仍能自由交配并产生可育后代。能否说明河流两岸已经形成了两个新物种？
例题：下列叙述为什么不严谨？
“某种鸟飞到另一座岛上后，为了适应岛上的食物，主动产生了喙形变化，最终形成新物种。”
五、协同进化：生命不是各自演化的独角戏
一朵花的形状会影响哪些昆虫能取到花蜜；某些昆虫的口器和行为也会影响哪些花更容易完成传粉。捕食者跑得更快，会对被捕食者构成选择压力；被捕食者更善于躲避，又会反过来影响捕食者。生物之间不是隔着玻璃各自变化，它们的相互作用会彼此改变对方的选择条件。
协同进化是指不同物种之间、生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展的过程。协同进化不意味着“合作”或“共同变好”：捕食与被捕食、寄生与宿主也可以构成相互影响的关系。要点在于，一方的变化会成为另一方所面对的环境条件的一部分。
从协同进化到丰富的生命世界
地球上的生物多样性，是漫长进化过程的结果。不同地区的环境条件不同，种群会经历不同的自然选择；隔离使分化能够积累；不同生物之间的相互作用又不断改变选择条件。许多个这样的过程在漫长年代中反复发生，才有了今天种类繁多、适应方式各异的生命。
从更宽的视角看，生物多样性常包括三个层次：同一物种内不同个体或品种所体现的遗传多样性，不同物种所体现的物种多样性，以及森林、草原、湿地等不同生态系统所体现的生态系统多样性。本章重点解释其中“多样性怎样形成”：它的基础是遗传变异，关键过程包括种群分化、隔离、自然选择和协同进化。
“协同进化”描述的是相互影响下的进化过程；“生物多样性”描述的是生命世界丰富多样的结果。前者可以是促成后者的因素之一，二者不能在选择题中互相替换。
用下面的分类任务检验自己是否把三个层次分清：同一种水稻的不同品种，不同鸟类，以及森林与湿地，分别说明哪一层多样性？
六、把整条逻辑链收拢起来
这一章最容易散成一串名词：种群、基因库、隔离、物种、生物多样性。把它们排成因果链，就会清晰得多：
种群中存在可遗传变异 → 隔离阻断基因交流 → 不同种群在突变、基因重组和自然选择等作用下遗传分化 → 生殖隔离形成 → 新物种形成；不同物种之间以及生物与无机环境之间持续相互影响、不断进化和发展，长期积累形成丰富的生物多样性。
这条链也告诉我们一个朴素的事实：进化没有预设的终点。环境变化、种群内的可遗传变异以及生物间的相互作用，都会让种群的进化方向出现新的可能。用“种群”“基因频率”“基因交流”“生殖隔离”这些准确的词来表述，才能把直觉变成可检验的生物学推理。
本节练习
1
新物种形成的标志是？
2
下列关于隔离的叙述，正确的是？
3
不同物种之间以及生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展的现象称为 ________。