神经调节的基本方式
端起一杯刚倒好的热水，手指刚触到杯壁，手已经缩开；在你还来不及“想一想烫不烫”之前，身体先完成了保护动作。这样的反应并不神秘：机体不断接收来自外界和内部的变化，再把信息送到神经系统中处理，最后使肌肉收缩或腺体分泌。神经调节之所以显得又快又准，关键就在于这条信息通路是有结构、有方向的。
不过，生活中的反应并不完全相同。手碰热物后缩回，婴儿出生后就会出现吮吸动作；而听到上课铃后拿出课本、看到“酸梅”二字就分泌唾液，却和经历、学习有关。前一类主要帮助个体迅速维持生命活动，后一类则让个体能根据经验适应复杂多变的环境。
本章从一个问题出发：刺激怎样变成有规律的应答？ 沿着“刺激→信息传递→中枢整合→效应器反应”的线索，我们将认识反射弧，区分非条件反射与条件反射，并理解不同层级的神经中枢怎样协同工作。
反射与反射弧
反射的概念
当光线突然变强，瞳孔会缩小；当食物进入口腔，唾液会分泌；当脚底踩到尖锐物，相关肌肉会迅速收缩。这些现象都有一个共同点：不是刺激直接“推动”肌肉或腺体工作，而是刺激的信息先进入神经系统，再由神经系统组织起相应的反应。
反射是指在中枢神经系统参与下，机体对内外刺激所作出的规律性应答。它是神经调节的基本方式。这里的“规律性”意味着：在适宜条件下，同一种刺激作用于相应的感受器，往往会引起相对确定的反应；它不是随意发生的动作。
要把反射和日常说的“反应”分开。向日葵转向光源、含羞草叶片合拢，都是生物对刺激的反应，但没有神经系统参与，不属于反射。反过来，反射也不一定表现为明显的四肢运动：腺体分泌、瞳孔大小变化、内脏活动的调整，都可能是反射的效应。
判断一个现象是否属于反射，可以连续追问三件事：它是否由刺激引起？是否有中枢神经系统参与？最后是否出现了相应的效应器活动？三者连成完整链条，才是本章所说的反射。
反射弧的组成
反射能够完成，不只需要一个“神经中枢”，还需要一条从发现变化到执行反应的完整通路，这条通路叫作反射弧。反射弧是反射活动的结构基础，通常包括五个彼此衔接的部分。
- 感受器首先接受刺激，并把刺激所携带的信息转换为神经冲动。例如皮肤中的感受器能感受温度、压力或痛觉，眼的视网膜能感受光刺激。
- 传入神经把神经冲动从感受器送往神经中枢。它传递的是“发生了什么变化”的信息。
- 神经中枢位于中枢神经系统中，负责对传入的信息进行分析和整合，并形成相应的调节指令。
- 传出神经把中枢发出的神经冲动传向效应器。它传递的是“怎样作出应答”的指令。
- 效应器是实际完成反应的结构，主要是传出神经末梢所支配的肌肉或腺体。肌肉收缩、腺体分泌，才使反射外显出来。
以膝跳反射为例：叩击膝盖下方的韧带，使股四头肌中的感受器受到牵拉；神经冲动沿传入神经进入脊髓；脊髓中的有关中枢发出指令，经传出神经传到股四头肌；股四头肌收缩，小腿便向前弹起。看起来只是“一敲一跳”，实际已经走完了一条有明确方向的信息通路。
反射弧与反射的关系
可以把反射弧看成反射得以运行的“线路”，但不能把两者混为一谈。反射是机体表现出来的生理活动；反射弧则是完成这一活动所依赖的结构基础。线路完整，并不意味着任何时候都一定出现同样强度的反射，因为中枢的状态和高级中枢的调节也会影响反射活动；但线路中任一必要环节受损，反射就不能正常完成。
遇到“某处受损”的题目时，不必急着猜结果，可以沿信息流逐段检查。
先看感受器是否还能接受刺激。若感受器受损，刺激的信息不能在起点转化为神经冲动，后续各环节无从启动。
再看传入通路是否完整。传入神经受损时，刺激信息到不了相应中枢，因此该反射不能完成。
接着检查神经中枢能否整合信息并发出指令。相应中枢受损，传入信息即使到达，也不能形成正确的传出指令。
最后检查传出通路和效应器。传出神经或效应器受损时，中枢即使已经发出指令，肌肉或腺体也无法把指令落实为反应。
非条件反射
非条件反射的特点
刚出生的婴儿会吮吸，手碰到烫物会缩回，强光照射眼睛会引起瞳孔缩小。这些反射不需要先经过专门训练，个体出生后就具有相应的反射活动。这样的反射叫作非条件反射。
非条件反射是生来就有的、由遗传决定的反射，具有相对稳定性。它的神经中枢位于大脑皮层以下，许多与维持生命活动和保护机体有关。这里“相对稳定”并不是说反射强度永远不变，而是说它不像条件反射那样必须依赖特定生活经历才建立；在正常情况下，适宜刺激出现时，机体通常能作出相应应答。
常见的非条件反射类型
非条件反射常常承担最基本、最紧急的任务。保护性反射如缩手、眨眼和咳嗽，能使机体尽快避开伤害；与摄食有关的反射如吮吸、吞咽和唾液分泌，有利于摄取食物；一些反射还参与维持姿势、协调运动和调节内脏活动。它们共同说明，神经调节并不只是“有意识地控制身体”，大量基础调节在我们未察觉时已在持续进行。
非条件反射的意义
想象一下，如果脚踩到尖物后必须先认真判断疼痛来源、再决定是否移开，保护就来得太晚了。非条件反射使机体能够对常见而重要的刺激迅速作出应答，提高生存和适应能力。它也为更复杂的学习活动提供了基础：条件反射并不是凭空出现的，而是在非条件反射的基础上逐渐建立起来的。
条件反射
条件反射的发现
巴甫洛夫研究狗的唾液分泌时发现，食物放入口中会直接引起唾液分泌，这是非条件反射。在训练开始时，铃声本身并不会稳定地引起唾液分泌，它只是一个与进食没有固定关系的刺激；但如果每次响铃后都紧接着给予食物，经过多次结合，铃声单独出现时也能引起唾液分泌。
这个实验揭示：机体能够把原先没有特殊意义的刺激，同一个具有生物学意义的刺激联系起来，使前者获得“信号”作用。由后天学习和训练形成的反射，叫作条件反射。条件反射的建立说明，神经系统不仅能处理眼前的刺激，也能利用过去的经验预测和适应即将发生的情况。
条件反射的建立过程
条件反射的建立要抓住“反复结合”和“形成联系”两个关键词。以铃声—食物实验为例，食物能引起唾液分泌，是非条件刺激；食物引起的唾液分泌是非条件反应。铃声在训练初期是中性刺激。多次把铃声与食物在时间上结合出现后，铃声获得了食物的信号意义，成为条件刺激；这时由铃声引起的唾液分泌便是条件反应。
建立条件反射时，不能只背“铃声变成条件刺激”。应先判断哪一个刺激天然能引起反应，再看另一个刺激是否经过反复结合而获得信号意义。顺着“非条件刺激→非条件反应；中性刺激与非条件刺激反复结合；条件刺激→条件反应”推理，名称就不会混乱。
条件反射的特点与意义
条件反射是在生活过程中建立的，具有个体性和可变性，需要大脑皮层的参与。不同个体经历不同，建立的条件反射也会不同；即使已经建立，若条件刺激长期单独出现、得不到相应强化，原有条件反射也可能逐渐减弱甚至消退。这不是“神经系统把经验彻底删除”，而是说明后天建立的神经联系需要在合适条件下维持和调整。
条件反射让机体对环境中的信号作出预先准备。例如，长期在固定时间和相对固定的环境中学习，坐到书桌前、听到开始学习的提示音，可能更容易进入学习状态；运动技能经过反复练习后，动作会更协调。这里的重点不是把一切习惯都简单归因于条件反射，而是理解：反复而有意义的经验能够改变大脑皮层的活动，使行为更适应环境。
条件反射的高级形式
人和高等动物都能对具体事物及其信号建立条件反射，例如看到红灯停下、听到熟悉的铃声前往指定地点。人还可以对语言、文字这样的信号建立条件反射。语言文字是现实具体事物的抽象信号，这种以语言、文字为条件刺激而建立的反射活动，是人类特有的高级神经活动的重要表现。
读到“梅子”而分泌唾液、听到“起立”而站起，刺激本身并不是食物或动作的直接物理刺激，却能因为语言所代表的意义而引起相应活动。理解这一点时要抓住边界：第二信号系统强调的是语言文字的信号作用，并不是说所有听到的声音都属于第二信号系统。
神经中枢的分级调节
脊髓的调节功能
脊髓中有许多低级神经中枢，能够完成一些简单反射，如膝跳反射、缩手反射等。它的价值在于反应路径较短，能在紧急情况下迅速启动保护性活动。不过，脊髓并不是孤立工作的“独立司令部”；来自脑的高级中枢能够对脊髓的活动进行调节，使反应更符合当前情境和整体需要。
脑干的调节功能
脑干中有许多维持基本生命活动的神经中枢，参与呼吸、心跳等活动的调节。这类调节往往不需要我们时时用意识“下命令”，却必须稳定运行。比如平静状态下呼吸能自动有节律地进行，体现了低级中枢持续调节生命活动的重要性。
小脑的协调功能
小脑与运动协调、维持身体平衡有关。学习骑车、走平衡木或完成精细动作时，身体不仅要发出“收缩某块肌肉”的指令，还要让多组肌肉在恰当的时间、以合适强度配合，小脑参与这种协调。动作是否平稳、是否准确，往往比“能不能动”更能显示协调调节的意义。
大脑皮层的高级调节
大脑皮层是调节机体活动的最高级中枢，能够对低级中枢进行调控，并参与条件反射、语言、学习和记忆等高级神经活动。当我们有意识地屏住呼吸、调整运动节奏，或根据交通信号改变行动时，都能看到高级中枢对行为的分析和调节。
神经系统的整体性
把神经中枢分成层级，并不是说每一级各管各的。真正的生命活动往往需要多级中枢相互联系、相互协调：低级中枢保证基础反应能迅速发生，高级中枢则结合目标、环境和经验进行调控。以排尿活动为例，脊髓中有相应的低级中枢，婴儿的排尿反射较明显；随着发育，大脑皮层能够在一定范围内对排尿活动进行控制。这体现的不是“低级中枢失去作用”，而是高级中枢在保留基础调节的同时，使行为更适应社会生活情境。
神经调节的效率来自分工，更来自协作：反射弧保证信息能传递到位，低级中枢保证基本生命活动及时进行，高级中枢则把经验、语言和当前情境纳入调控。把它们连起来，才能理解机体为什么既能迅速避险，又能灵活适应环境。
总结
反射是神经调节的基本方式，是机体在中枢神经系统参与下对内外刺激作出的规律性应答。反射弧是反射的结构基础，依次包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。分析反射问题时，应沿着这条信息传递通路判断每个环节的作用和受损后的影响。
非条件反射是生来就有、由遗传决定、相对稳定的反射，神经中枢位于大脑皮层以下；条件反射是在生活过程中通过学习和训练建立的，需要大脑皮层参与，具有个体性和可变性。条件反射以非条件反射为基础，人还能以语言文字为信号建立更高级的条件反射。
神经系统的调节具有分级性和整体性。脊髓、脑干、小脑和大脑皮层各有不同作用，又彼此联系、相互协调。遇到具体情境时，用“刺激从哪里来—信息怎样传—哪一级中枢参与—效应器怎样应答”这条线索推理，能把零散知识真正连成一张网。
本节练习
1
条件反射一旦形成，就不再需要大脑皮层参与，也不会因条件改变而消退。
2
完成反射活动的结构基础是 ________；其中负责分析和综合信息的环节是 ________。
3
下列现象中，属于非条件反射的是？
4
关于神经中枢分级调节的叙述，正确的是？
第 5 题：现象辨析：铃声为什么后来会“有意义”
训练初期，狗听到铃声后不分泌唾液，进食时会分泌唾液。经过“铃声随后给食物”的反复训练后，只听铃声也会分泌唾液。请分别指出训练前、训练过程中和训练后三种刺激或反应的性质。