神经调节的基本方式

当你不小心碰到烫的物体时，手会在你还没意识到时迅速缩回，这种快速而精准的反应，究竟是如何实现的？其实，不只是缩手反射，像膝跳反射、眨眼反射、分泌唾液等，都是神经系统在不同情境下对外界或体内刺激作出的规律性应答。这些现象看似简单，实则背后蕴含着神经系统高效、精密的调节机制。

神经系统通过反射活动，实现了对生命活动的基本调控。从日常生活中的不经意动作，到身体内部各个系统的精细协作，无不体现着反射机制的作用。例如，我们遇到危险能够迅速撤退，吃到美味食物会自动分泌唾液，甚至心跳和呼吸这样的无意识活动，也在神经系统的调节之下有序开展。

那么，反射到底是一种怎样的生理过程？反射的结构基础——反射弧又包括哪些重要组成部分？不同层次的神经中枢是如何分工协作，实现对机体活动的精细管理？本章将带你深入揭开反射及其分级调节的奥秘，帮助你理解神经系统是如何通过科学而系统的机制，保障我们日常生活的顺利进行，并赋予生命以灵活应变的能力。

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反射与反射弧

反射的概念

当我们不小心碰到火热的物体时，手会立即缩回；当医生用小锤轻轻敲击膝盖下方时，小腿会不由自主地弹起；当食物进入口腔时，唾液会自然分泌。这些现象都是反射的表现。反射是指人体或动物通过神经系统对刺激所产生的规律性应答反应，是神经系统调节生命活动的基本方式。

反射活动的完成需要神经系统的参与。从感受器接受刺激开始，到效应器产生反应结束，整个过程都必须在神经系统的协调下进行。正是通过无数个反射活动的协调配合，人体才能对内外环境的变化做出快速而准确的反应，维持生命活动的正常进行。

反射弧的组成

反射活动的完成需要一条完整的结构基础，这个结构称为反射弧。反射弧是反射活动的结构基础和功能单位，由五个基本部分按顺序连接而成。从刺激的接受到反应的产生，信息在反射弧中单向传递，任何一个环节受损都会导致反射活动无法完成。

反射弧的五个组成部分各司其职，共同完成反射活动。感受器是接受刺激的装置，能够感受内外环境的变化并将其转化为神经冲动。传入神经负责将神经冲动从感受器传向神经中枢。神经中枢是对传入信息进行分析和整合的部位，位于中枢神经系统内。传出神经将来自神经中枢的指令传向效应器。效应器是产生反应的装置，通常是肌肉或腺体，肌肉收缩或腺体分泌就是反射的最终表现。

例如，在膝跳反射中，我们可以清楚地看到反射弧各部分的作用。当医生用小锤轻轻敲击膝盖下方的韧带时，韧带中的牵张感受器（感受器）感受到牵拉刺激，产生神经冲动。神经冲动沿着传入神经传到脊髓（神经中枢），在脊髓中经过简单的分析整合后，兴奋沿着传出神经传到大腿前侧的股四头肌（效应器），引起股四头肌收缩，小腿便向前弹起。这个反射非常迅速，从刺激到反应只需要几十毫秒的时间。

反射弧与反射的关系

反射弧的完整性直接决定了反射能否正常进行。医生在临床诊断中经常利用这一原理来检查患者的神经系统功能。例如，在检查膝跳反射时，如果患者的小腿不能正常弹起，说明支配这一反射的反射弧某一部分可能受到损伤。通过进一步检查，医生可以判断病变部位是在感觉神经、运动神经还是脊髓中枢。

中国著名神经外科专家王忠诚院士曾指出，通过系统地检查各种反射活动，可以准确定位神经系统的病变部位。这种诊断方法简便有效，不需要复杂的仪器设备，在基层医疗单位也能广泛应用，对于神经系统疾病的早期发现和治疗具有重要意义。

需要特别注意的是，反射弧中神经中枢的位置决定了反射的复杂程度。神经中枢位置越高（如大脑皮层），反射越复杂，调节越精细；神经中枢位置越低（如脊髓），反射越简单，反应越迅速。不同层次的神经中枢之间存在密切的联系，高级中枢对低级中枢具有控制和调节作用。

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非条件反射

非条件反射的特点

婴儿一出生就会吮吸乳汁，这是一种与生俱来的能力；当异物触碰眼球表面时，眼睑会迅速闭合，这是眨眼反射；当手指不慎触碰到滚烫的物体时，会立即缩回，这是缩手反射。这些反射活动都属于非条件反射，是人类和动物生来就具有的、不需要学习就能完成的反射活动。

非条件反射的形成是物种在长期进化过程中逐渐建立的，与遗传因素密切相关。这些反射活动的神经联系是先天存在的，其反射弧在出生前就已经建立完成。正因为如此，非条件反射在同一物种的所有正常个体中都存在，具有种族特异性。例如，所有正常的人类婴儿都会表现出吮吸反射，所有正常的成年人都具有膝跳反射。

非条件反射的另一个重要特点是相对固定性。对于特定的刺激，机体会产生相对固定的反应。例如，食物进入口腔总会引起唾液分泌，强光照射眼睛总会引起瞳孔缩小。这种固定性保证了机体能够对环境变化做出快速而准确的反应，是生命活动得以正常进行的重要保障。

常见的非条件反射类型

膝跳反射是一种典型的脊髓反射，其神经中枢位于脊髓。这个反射的特点是反应速度极快，从刺激到反应只需要30-50毫秒。膝跳反射的快速性源于其简单的神经通路，信息不需要传到大脑就能在脊髓水平完成处理。这种反射在临床上应用广泛，医生通过检查膝跳反射可以评估脊髓和相关神经的功能状态。

缩手反射同样是一种脊髓反射，但比膝跳反射稍微复杂一些。当手指触碰到有害刺激（如高温、针刺等）时，感受器产生神经冲动并传入脊髓，脊髓中枢立即发出指令，使手臂的屈肌收缩、伸肌舒张，手臂迅速弯曲将手缩回。这个反射具有明显的保护意义，能够让机体快速躲避伤害性刺激，避免组织受到更严重的损伤。

眨眼反射是一种由低级脑干中枢控制的反射。当异物接近眼球或者眼球受到刺激时，眼睑会迅速闭合，保护眼球免受伤害。这个反射的反应速度也非常快，通常在100-200毫秒内就能完成。眨眼反射还具有节律性特点，正常情况下人每分钟眨眼15-20次，这种自发的眨眼有助于保持眼球湿润，清除眼球表面的灰尘和异物。

排尿反射和排便反射是由脊髓和低级脑中枢共同控制的复杂非条件反射。当膀胱或直肠内的压力达到一定程度时，其壁内的牵张感受器产生神经冲动，传入相应的神经中枢，引起排尿或排便反应。成年人的这些反射还受到大脑皮层的高级调控，因此可以在一定程度上被意识控制。婴儿的大脑皮层发育不完善，对这些反射的控制能力较弱，所以不能自主控制排尿和排便。

从上图可以看出，不同类型的非条件反射，其反应时间存在明显差异。反射弧越简单、神经中枢位置越低，反应时间越短。膝跳反射是最简单的脊髓反射，反应时间最短；而涉及较多神经环节的反射，反应时间相对较长。

非条件反射的生物学意义

非条件反射对于个体的生存和物种的延续具有重要意义。这些反射活动能够帮助机体快速应对环境变化，维持内环境稳态，保护机体免受伤害。缩手反射能够让我们迅速躲避有害刺激，避免组织损伤；膝跳反射等姿势反射有助于维持身体平衡；呼吸和心跳等生命反射维持着生命活动的基本进行。

非条件反射还是条件反射建立的基础。高等动物特别是人类，能够在非条件反射的基础上建立各种条件反射，使机体的行为更加灵活多样，更好地适应复杂多变的环境。可以说，非条件反射是生命进化赐予我们的基本生存工具，而条件反射则是我们在与环境互动过程中获得的适应性技能。

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条件反射

条件反射的发现

20世纪初，俄国生理学家巴甫洛夫在研究狗的消化腺分泌时，偶然发现了一个有趣的现象。开始时，只有当食物进入狗的口腔时，狗才会分泌唾液，这是一种典型的非条件反射。但经过一段时间后，巴甫洛夫发现，每次给狗喂食前都摇铃，多次重复后，即使不给食物，只要铃声响起，狗就会开始分泌唾液。这个划时代的发现揭示了条件反射的存在，为神经系统功能的研究开辟了新的方向。

巴甫洛夫进一步研究发现，铃声原本是一个中性刺激，不会引起唾液分泌。但当铃声反复与食物这个非条件刺激结合后，铃声获得了信号意义，成为食物到来的信号，从而能够单独引起唾液分泌反应。这种建立在非条件反射基础上、通过后天学习获得的反射，就是条件反射。巴甫洛夫因对消化生理和条件反射的研究，于1904年获得了诺贝尔生理学或医学奖。

条件反射的建立过程

条件反射的建立需要满足一定的条件。首先，必须存在一个非条件反射作为基础。在巴甫洛夫的实验中，食物引起唾液分泌就是非条件反射。其次，需要有一个原本中性的刺激，这个刺激本身不会引起该反射活动，比如铃声本身不会引起唾液分泌。第三，需要将这个中性刺激与非条件刺激在时间上多次结合，中性刺激通常需要稍早于或同时出现于非条件刺激。

在建立条件反射的过程中，大脑皮层起着关键作用。当铃声和食物多次同时出现时，大脑皮层中原本分别对铃声和食物产生反应的神经中枢之间建立了新的神经联系。这个过程被称为暂时神经联系的建立。一旦这种联系建立起来，铃声就能够单独激活原来只有食物才能激活的神经中枢，从而引起唾液分泌反应。

条件反射建立的速度和巩固程度受多种因素影响。条件刺激与非条件刺激结合的次数越多，条件反射越容易巩固。两种刺激在时间上配合得越恰当（通常条件刺激稍早于非条件刺激0.5-5秒），条件反射越容易建立。动物的神经系统发育程度越高，特别是大脑皮层越发达，建立条件反射的能力越强，所建立的条件反射也越复杂。

条件反射的特点与意义

与非条件反射相比，条件反射具有明显不同的特点。条件反射是后天获得的，需要通过学习和训练才能建立，而不是生来就有的。条件反射具有个体差异性，即使是同一物种的不同个体，其条件反射也可能不同，这取决于个体的生活经历和学习过程。条件反射还具有可变性，可以根据环境条件的变化而建立、巩固、消退或改变。

条件反射使动物能够对环境中与重要事件相关的信号做出提前反应，大大提高了适应环境的能力。例如，野生动物通过学习能够识别天敌的气味或声音，在天敌真正出现之前就做出逃避反应；牛羊听到牧人的呼唤声就会聚拢过来，因为这个声音常常意味着有食物。对于人类来说，条件反射的意义更加重大，它是人类学习、记忆、思维等高级神经活动的生理基础。

中国在条件反射理论的应用方面也有许多成功的实践。新中国成立初期，在小学教育中就应用条件反射原理，通过反复练习帮助学生建立良好的学习习惯。在运动训练中，教练员利用条件反射原理，帮助运动员建立正确的技术动作和快速的反应能力。中国乒乓球队长期称霸世界乒坛，严格的技术训练和反复的条件反射建立是重要因素之一。

上图展示了条件反射建立过程中的典型曲线。简单条件反射经过较少次数的训练就能基本建立，而复杂条件反射需要更多次数的重复训练。这也解释了为什么掌握简单技能相对容易，而精通复杂技能需要大量的练习。

条件反射的高级形式

人类的条件反射不仅可以建立在具体事物的基础上，还可以建立在语言文字的基础上，这是人类特有的条件反射形式，也被称为第二信号系统。巴甫洛夫把具体事物作为信号的条件反射称为第一信号系统，而把以语言文字作为信号的条件反射称为第二信号系统。

第二信号系统的出现是人类进化史上的重要飞跃。通过语言文字，人类可以进行抽象思维，可以总结经验、传承知识、规划未来。例如，我们看到“酸梅”这两个字或听到“酸梅”这个词时，即使眼前没有真实的酸梅，也可能产生唾液分泌反应，这就是建立在第二信号系统基础上的条件反射。

第二信号系统使人类的学习能力得到极大提升。学生可以通过阅读书本获得前人的经验和知识，而不需要亲身经历每一件事。科学家可以通过文献了解其他研究者的工作，在此基础上进行创新。第二信号系统的发展与人类社会文明的进步密切相关，正是语言文字的出现和运用，使人类文明得以积累和传承。

中国有着悠久的文字历史和丰富的语言文化。汉字作为世界上最古老的文字之一，承载了五千年的中华文明。通过汉字的学习和运用，中国人建立了复杂的第二信号系统，这不仅促进了个体的认知发展，也推动了中华民族的文化传承和创新。

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神经中枢的分级调节

脊髓的调节功能

脊髓是中枢神经系统中结构相对简单的部分，但它在神经调节中发挥着重要作用。脊髓内含有许多低级神经中枢，能够完成许多基本的反射活动。我们前面提到的膝跳反射、缩手反射等都是由脊髓中枢控制的。这些反射的特点是反应迅速、相对简单、不需要意识参与。

脊髓除了能够独立完成一些简单反射外，还是大脑与躯体、内脏之间的联系通道。来自身体各部分的感觉信息通过脊髓上行传导束传到大脑，大脑发出的运动指令通过脊髓下行传导束传到效应器。如果脊髓受损，受损平面以下的感觉和运动功能都会丧失，这说明脊髓在信息传递中的关键作用。

临床医学研究发现，脊髓损伤患者的康复训练需要利用脊髓自身的调节功能。虽然脊髓与大脑的联系中断了，但脊髓本身的反射功能仍然存在。通过科学的康复训练，可以增强脊髓反射的功能，一定程度上改善患者的生活质量。中国在脊髓损伤康复方面取得了很多进展，结合传统中医的针灸疗法和现代康复技术，帮助许多患者恢复了部分功能。

脑干的调节功能

脑干位于大脑和脊髓之间，包括中脑、脑桥和延髓三部分。脑干虽然体积不大，但功能极为重要，它包含许多维持生命活动的基本中枢。呼吸中枢、心血管中枢、吞咽中枢、呕吐中枢等都位于脑干，这些中枢控制着呼吸、心跳、血压等基本生命活动。

脑干损伤会导致严重后果，甚至危及生命。例如，延髓损伤可能导致呼吸停止和心跳骤停，这就是为什么医学上将脑干功能完全丧失作为判断脑死亡的重要标准之一。脑干还是许多脑神经的起源部位，控制着眼球运动、面部表情、听觉、平衡等重要功能。

脑干中还有一个特殊的结构叫网状结构，它对维持大脑皮层的觉醒状态具有重要作用。网状结构接受来自身体各部分的感觉信息，并将这些信息投射到大脑皮层，使大脑皮层保持兴奋和警觉。如果网状结构受损，人会陷入昏迷状态。这也解释了为什么单调的刺激会使人昏昏欲睡，而多变的刺激能让人保持清醒。

小脑的协调功能

小脑位于脑干的背侧，虽然体积只有大脑的十分之一左右，但其神经元数量却占全脑神经元总数的一半以上。小脑的主要功能是协调肌肉运动、维持身体平衡和调节肌张力。在进行精细的运动时，小脑发挥着关键作用。

当我们拿起一个杯子喝水时，这个看似简单的动作实际上需要多块肌肉的精确配合。大脑皮层发出运动指令，但真正确保动作准确、平稳完成的是小脑。小脑不断接收来自肌肉、关节和内耳前庭器官的信息，对运动进行实时监控和调整，确保动作既不会过度也不会不足。

小脑损伤会导致运动协调障碍，患者表现出共济失调的症状。例如，患者无法准确地将手指指向目标，写字变得歪歪扭扭，走路时步态不稳、摇摇晃晃，就像醉酒一样。这些症状说明，小脑对于维持正常的运动功能是多么重要。

中国武术强调“内外兼修、身心合一”，需要高度的身体协调能力和平衡能力，这都离不开小脑的精确调控。长期的武术训练能够增强小脑的功能，使运动员的动作更加协调优美。中国体操运动员在平衡木等项目上的出色表现，与他们小脑功能的高度发展密切相关。

大脑皮层的高级调节

大脑皮层是神经系统的最高级部分，是意识活动的物质基础，也是条件反射形成的场所。大脑皮层由大约140亿个神经元组成，这些神经元之间形成了极其复杂的神经网络，使大脑皮层能够完成复杂的信息处理和高级神经活动。

大脑皮层具有明确的功能分区。枕叶主要负责视觉信息的处理，颞叶负责听觉信息的处理，顶叶负责躯体感觉信息的处理，额叶负责运动功能和高级认知功能。特别是额叶前部的前额叶皮层，是人类最发达的脑区之一，与思维、决策、计划、情绪调节等高级功能密切相关。

大脑皮层对低级中枢具有控制和调节作用。例如，排尿反射的基本中枢在脊髓，但大脑皮层可以对其进行控制，使我们能够在适当的时间和地点排尿。当大脑皮层功能受损时，这种控制能力会减弱或丧失。婴儿的大脑皮层发育不完善，所以不能控制排尿；随着大脑皮层的发育成熟，逐渐获得了这种控制能力。

从上图可以看出，神经中枢的层次越高，其结构越复杂，调节功能越精细。大脑皮层作为最高级中枢，能够完成最复杂的信息处理和最精细的调节控制。

神经系统的整体性

尽管神经系统有明确的层次结构，但在实际功能中，各级神经中枢并不是孤立工作的，而是相互联系、相互协调，共同完成对生命活动的调节。低级中枢受高级中枢的控制和调节，同时低级中枢也为高级中枢提供信息反馈。这种分级调节又相互协调的方式，既保证了反射活动的快速进行，又使反射活动受到意识的控制和调节。

以呼吸调节为例，呼吸的基本中枢在延髓，可以自动产生有节律的呼吸运动。但大脑皮层可以在一定范围内对呼吸进行控制，我们可以有意识地加深呼吸、屏住呼吸或改变呼吸节律。游泳运动员和歌唱家通过训练能够更好地控制呼吸，这就体现了大脑皮层对呼吸中枢的调控能力。

神经系统的整体性调节使人体能够应对复杂多变的环境。在遇到紧急情况时，神经系统的各个层次迅速动员起来，低级中枢快速产生保护性反射，高级中枢同时进行复杂的分析判断，做出恰当的应对策略。这种整体协调的调节方式，是人类能够在复杂环境中生存和发展的重要保障。

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小结

本内容我们系统学习了神经调节的基本方式——反射。反射是神经系统对刺激产生的规律性应答反应，反射弧是反射活动的结构基础，由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器五个部分组成。反射可分为非条件反射和条件反射两大类。非条件反射是生来就有的，相对固定的反射，是物种在长期进化过程中形成的；条件反射是后天获得的，可变的反射，是个体在生活过程中通过学习建立的。

神经中枢具有明确的层次结构，脊髓能够完成简单的反射活动，脑干包含许多维持生命活动的基本中枢，小脑负责运动的协调和平衡的维持，大脑皮层是最高级的神经中枢，是条件反射建立的场所。各级神经中枢相互联系、相互协调，高级中枢对低级中枢具有控制和调节作用，共同完成对生命活动的精确调节。

理解神经调节的基本方式，对于我们认识人体的生命活动规律、促进健康、防治疾病都具有重要意义。在日常生活和学习中，我们要善于利用条件反射的规律，培养良好的学习习惯和生活习惯，提高学习效率和生活质量。

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本节练习

第一题：下列关于反射和反射弧的叙述，正确的是（ ）

A. 反射活动的完成不一定需要完整的反射弧

B. 反射弧中的感受器只能接受外界环境的刺激

C. 反射弧中神经冲动的传递方向是单向的

D. 所有的反射活动都需要大脑皮层的参与

第二题：膝跳反射实验中，若传出神经受损而其他部分正常，刺激膝盖下方的韧带时会出现（ ）

A. 小腿能正常弹起

B. 有感觉但小腿不能弹起

C. 既无感觉也不能弹起

D. 无感觉但小腿能弹起

第三题：下列反射活动中，属于条件反射的是（ ）

A. 婴儿的吮吸反射

B. 看到酸梅后分泌唾液

C. 手触热物迅速缩回

D. 强光刺激引起瞳孔缩小

第四题：巴甫洛夫的条件反射实验中，铃声对于唾液分泌来说（ ）

A. 一开始就是条件刺激

B. 开始是中性刺激，经训练后成为条件刺激

C. 一直是非条件刺激

D. 属于第二信号系统

第五题：关于神经中枢分级调节的叙述，错误的是（ ）

A. 脊髓是低级的神经中枢，只能完成简单的反射活动

B. 大脑皮层是最高级的神经中枢，可以对低级中枢进行调控

C. 小脑的主要功能是协调肌肉运动和维持身体平衡

D. 呼吸中枢只存在于延髓，大脑皮层不能调节呼吸

第六题：请结合反射弧的结构，解释为什么医生在临床检查中要进行膝跳反射测试？这个测试能够反映哪些方面的神经功能？

第七题：条件反射在我们的日常学习和生活中有哪些应用？请举出两个实际例子，并说明如何利用条件反射原理提高学习效率。