种群的特征与数量变化
一片草地上有多少株蒲公英？一个池塘里的鲫鱼为什么有时会突然变少？田间害虫刚开始不多，为什么不能等它们大量出现后再防治？这些问题表面上都在问“有多少个体”，真正需要观察的却是一个更大的单位：种群。
个体会出生、死亡、迁入和迁出；许多个体共同生活时，数量、年龄组成和雌雄比例又会表现出规律。种群不是静止的“名册”，而是一段不断变化的生命故事。本章就从“怎样描述一个种群”出发，逐步推到“怎样调查它”“怎样解释它的增长或下降”，最后把这些规律用于保护和管理。
种群的概念与基本特征
认识种群
观察校园池塘时，“池塘里的鱼”听起来像一个整体，却未必是一个种群：其中可能有鲫鱼、鲤鱼和其他鱼类。只有把研究对象说清楚为“这个池塘中全部鲫鱼个体”，才满足种群的条件。
种群是指在一定的自然区域内，同种生物的全部个体。判断一个描述是不是种群，可以连续追问三件事：是不是同一物种？区域是否确定？是不是这个区域内的全部个体？三个条件缺一不可。
例如，某片树林中所有的松树可以构成一个种群；同一片树林中的松树、柏树和鸟类合在一起，则不是种群。又如，太湖中的全部鲫鱼和鄱阳湖中的全部鲫鱼通常作为两个种群研究，因为它们生活的区域不同，个体之间不能像同一水域中的个体那样频繁交流。
种群研究的对象不是“某一只鸟”或“某几棵树”，而是一定区域内同种生物的全部个体。个体的经历可以不同，种群却具有个体没有的共同特征，例如种群密度、年龄组成和性别比例。
种群密度
如果只说“甲地有 1000 株某种草”，还不能判断它有多拥挤：这 1000 株若分布在一小块草坪上，和分布在一大片草原上，生态意义显然不同。因此，研究种群数量时最常用的起点是种群密度。
种群密度是指种群在单位面积或单位体积中的个体数。陆地植物常用“株/平方米”，水体中的浮游生物可用“个/升”来表示。它是种群最基本的数量特征，因为密度会影响个体获得食物、空间和配偶的机会，也会影响疾病传播和种内竞争。
要注意区分“种群数量”和“种群密度”。两处水域中都各有 2000 尾鱼，面积较小的水域鱼的密度可能更大；同样，一个密度不高的种群如果分布区域很大，总数量仍可能很多。题目给出面积或体积时，往往就是要你把“总数”翻译成“单位面积或单位体积中的数量”。
影响种群密度的直接因素
把某个区域想成一间有门的“种群教室”。教室里新出生的个体会让人数增加，个体死亡会让人数减少；从外面进入是迁入，离开该区域是迁出。于是，在一个时间段内，种群数量变化的方向由四个直接因素共同决定：
这里的“出生率”和“死亡率”分别表示在一定时间内新产生个体数、死亡个体数占该种群个体总数的比率；“迁入率”和“迁出率”分别表示单位时间内迁入、迁出个体数占该种群个体总数的比率。出生率、迁入率增大，种群数量通常增加；死亡率、迁出率增大，种群数量通常减少。
以越冬地为例：春季候鸟迁入，先使当地该鸟类的种群数量增加；繁殖期出生率升高，又进一步增加；秋季大量个体迁出，当地的种群数量便下降。同一批鸟没有凭空消失，变化的是“这一确定区域内”的个体数。
出生率不是出生个体的绝对数，死亡率也不是死亡个体的绝对数；它们都带有“相对于种群个体总数、发生在一定时间内”的含义。题目若问的是一个区域内种群数量为何变化，迁入和迁出也必须纳入判断。
种群的年龄组成与性别比例
同样是 100 只动物，若其中有许多个体尚未达到性成熟，未来的繁殖潜力可能较大；若大多数已超过繁殖期，未来数量则可能减少。因此，数量之外还要看种群内部不同年龄个体的比例，这叫作年龄组成。
按个体的年龄，种群的个体通常可分为幼年、成年和老年三个年龄期。幼年个体多、老年个体少的种群，常被称为增长型；各年龄期比例适中的种群，常被称为稳定型；幼年个体少而老年个体较多的种群，常被称为衰退型。它们提示的是种群的发展趋势，而不是保证书：食物突然短缺、疾病流行或栖息地破坏，都可能改变实际的数量变化。
性别比例是种群中雌雄个体数目的比例。对有性生殖的动物来说，适宜的性别比例有利于繁殖；若一个种群中雌性或雄性极少，即使总数量并不低，能够参与繁殖的配对也可能受限。年龄组成和性别比例像“提前看到的结构信息”，能帮助我们判断种群未来可能的变化。
种群密度的调查方法
种群常常覆盖很大区域，逐个数清全部个体既困难，也可能惊扰生物。科学调查通常不靠“随便看几眼”，而是以有代表性的样本推断总体。选择何种方法，首先取决于生物能否轻易移动。
样方法——适用于植物和活动能力弱的动物
调查一片草地中某种植物的种群密度时，可以在调查区域内设置若干个样方，记录每个样方内该植物的个体数，再据此估算整个区域的密度。这就是样方法。它适用于植物，也适用于活动能力弱、活动范围小的动物，例如蚯蚓、蜗牛或跳蝻。
样方法的逻辑很朴素：若抽取的样方能代表整体，那么样方的平均密度就可以近似反映总体密度。计算时，可用所有样方内的个体总数除以所有样方的总面积：
种群密度 = 所有样方内的个体总数 ÷ 所有样方的总面积
例如，随机选取 5 个面积均为 1 平方米的样方，某种草的株数分别为 8、12、10、9、11。平均每个样方有 10 株，因此估算的种群密度为 10 株/平方米。若每个样方的面积是 4 平方米，平均有 20 株，则密度应是 5 株/平方米，而不能把“20 株/样方”直接写成密度。
取样的核心是随机性。如果只把样方放在植物最茂盛处，得到的平均值会偏大；若只选道路边缘，也可能偏小。样方大小和数量也要合适：样方太少，偶然性大；样方太小或太大，都可能影响统计的可操作性和代表性。
标志重捕法——适用于活动能力强的动物
对鱼类、鸟类和哺乳动物等活动范围较大的动物，样方中某一时刻数到的个体很难代表总体。此时可采用标志重捕法：第一次捕获一部分个体，做适当标记后放回；待标记个体充分混入种群，再进行第二次捕获，统计第二次捕获总数以及其中带标记的个体数。
为什么这样能估算总数？设第一次标记数为 M，第二次捕获总数为 n，第二次捕获中带标记数为 m，种群总数量为 N。若标记个体已经均匀混入种群，第二次样本中标记个体所占比例应近似等于整个种群中标记个体所占比例：
m / n ≈ M / N，因而 N ≈ (M × n) / m
例如，第一次标记并放回 80 尾鱼；第二次捕获 100 尾，其中 20 尾带标记。由公式估算，种群数量约为 80 × 100 ÷ 20 = 400 尾。若调查区域面积为 2 公顷，还可进一步估算密度约为 200 尾/公顷。
这个估算成立有几个关键前提：标记不能明显影响个体的存活和再次被捕获的机会；标记不应轻易脱落；两次捕获之间种群没有发生大量出生、死亡、迁入或迁出；标记个体已充分混入种群。任何一个前提被严重破坏，比例关系就会失真。
第二次捕获中带标记个体所占比例越小，在第一次标记数相同的情况下，估算的种群总数量越大。因为标记个体在总体中“被稀释”得更充分。
调查方法的选择
选择方法不能只记住方法名称，而要回到研究对象的特点。固定生活或活动范围小的生物，通常可通过样方抽样；活动能力强、活动范围大的动物，常用标志重捕法估算。无论采用哪种方法，调查区域、取样原则和统计单位都必须明确，否则得到的数字无法比较。
下面的互动页把“看似相近的题干”拆开：先判断生物的活动特点，再选择调查方法；在计算题中，则先确认题目求的是总数量还是种群密度。
种群数量的变化规律
把同一物种的种群数量按时间连续记录下来，常常会看到曲线。曲线不是“图像题的装饰”，它把出生、死亡、资源和环境条件的共同结果压缩在一条线上。理解曲线的关键是：先问条件，再看数量怎样改变。
“J”型增长——理想条件下的种群增长
若食物和空间充足、气候适宜、没有天敌和传染病等不利条件，种群的增长可能非常快。每一代个体都能产生较多后代，下一代又继续繁殖，种群数量会随时间呈几何级数增长。以时间为横轴、种群数量为纵轴作图，曲线近似字母 J，因此称为 J 型增长。
J 型增长的要点不在于“曲线长得像 J”，而在于增长速率会越来越大。种群数量越多，能繁殖的个体通常也越多；在理想条件持续存在的假设下，新增个体数会不断增多。实验室培养的微生物、某些生物刚进入资源丰富的新环境的初期，可能短时间接近这种增长。
但“理想条件”本身是一种模型假设。自然界的食物、空间和气候很少能长期不受限制，所以 J 型增长通常不会无限持续。看到种群在一段时间内迅速增加，也不能不看条件就断定它会永久按 J 型增长。
“S”型增长——资源有限条件下的种群增长
真实环境中，资源和空间有限。种群数量较少时，种群增长通常较慢；随着数量增加且资源仍较充足，种群增长加快；数量继续增加后，种内竞争增强，食物不足、空间拥挤、废物积累和疾病传播等限制会逐渐显现，增长速率开始下降；最后，种群数量在一定水平附近波动。把这个过程画出来，曲线近似 S，称为 S 型增长。
可以把 S 型曲线分成三个理解阶段：开始时个体少，增长较慢；中间资源尚较充足，增长加快；后期环境阻力增大，增长放缓并趋于稳定。注意，曲线趋于稳定并不意味着每个个体停止出生或死亡，而是从总体看，出生、死亡、迁入和迁出等因素的作用大致抵消，数量在一定范围内上下波动。
环境容纳量(K值)
S 型曲线中，种群数量在环境条件的限制下接近的相对稳定水平，常用 K 值表示，称为环境容纳量。它是指在一定的环境条件下，某种群所能维持的最大数量。
“一定的环境条件”是 K 值定义中最重要的限定语。食物增加、栖息地扩大或气候转好，环境容纳量可能上升；水质恶化、草场退化或栖息地缩小，环境容纳量可能下降。因此 K 值不是某个物种永远不变的固定数字，也不能把“眼前的种群数量”直接当作 K 值。
种群数量的波动与下降
自然界中，种群数量常在环境容纳量附近波动，而不是精确停在一条水平线上。以草食动物和其捕食者为例：草食动物增多时，捕食者获得的食物可能增多；捕食压力随后增强，草食动物数量又可能下降；捕食者因食物减少而下降后，草食动物又有机会回升。食物、气候、疾病和天敌往往交织在一起，使曲线呈现波动。
若不利条件长期存在，种群也可能持续下降。种群数量下降并不是由一个抽象的“下降箭头”造成的，而是死亡率升高、出生率降低、迁出增多等结果在较长时间内共同出现。对濒危物种而言，持续监测数量和年龄组成，能够及早发现风险，为保护措施争取时间。
影响种群数量变化的因素
种群数量变化由多个因素共同造成。作答时不能只罗列“食物、天敌、气候”，更要说清这些因素怎样通过影响出生、死亡、迁入或迁出，最终改变种群数量。
食物和空间
食物是个体生存和繁殖的物质基础，空间则关系到栖息、筑巢、躲避天敌和获取资源的机会。当种群密度增大而食物、空间有限时，个体间的竞争加剧；部分个体可能难以存活或繁殖，死亡率上升、出生率下降，种群增长受抑制。
反过来，食物增加或适宜栖息地扩大，可能提高个体存活和繁殖的机会，使种群数量增加。不过这并不表示“食物越多，种群一定无限增长”，因为其他限制因素仍会起作用。
气候条件
温度、降水等气候条件会影响生物的生存、繁殖和活动。严寒、干旱、洪涝等异常气候可能直接造成个体死亡，也可能通过减少食物、破坏栖息地而间接影响种群数量。对具有季节性活动规律的生物，气候还可能改变迁入、迁出的时间和规模。
气候与种群关系
气候影响不是简单的“热就多、冷就少”。不同物种对温度和水分的适应范围不同，同一种生物在不同生活阶段受到的影响也不同。分析材料时，应把气候变化和题干给出的食物、死亡、繁殖或迁移现象连起来，才能形成完整解释。
传染病和天敌
种群密度较大时，个体接触机会增多，传染病较容易传播；天敌数量增加或捕食效率提高，也会使被捕食种群的死亡率增大。二者都可能抑制种群数量增长。与此同时，被捕食者减少又会影响天敌的食物来源，因此种群之间的关系往往会造成动态的、相互影响的数量变化。
人类活动的影响
人类活动能够直接改变生物的生存环境。例如，过度捕捞、乱砍滥伐和污染可能减少种群的食物、栖息地或繁殖场所；建立自然保护区、恢复植被、控制污染和合理捕捞，则可能改善环境条件。人类活动也可能直接改变种群的出生、死亡、迁入和迁出，因此分析时要具体说明它作用的环节。
“环境因素影响种群数量”不是一句结束语。更有解释力的表达是：某因素改变食物、栖息地、死亡率或繁殖成功率，进而使种群数量上升、下降或波动。
种群数量变化的应用
种群数量变化规律的价值，不在于给每个物种贴上“会增加”或“会减少”的标签，而在于帮助人们在合适的时间采取合适的措施：既防止有害生物造成损失，也避免对野生生物过度利用。
有害生物的防治
害虫种群在数量很少、增长尚未加快时，防治往往更容易、代价也更小。若等到种群数量很大、已造成明显危害后再处理，通常需要投入更多，且可能破坏天敌等生态关系。
因此，有害生物防治应以监测为基础：调查种群密度和变化趋势，结合其生活史、气候和天敌等信息，在适当时期采取综合措施。综合防治强调把农业措施、生物防治和必要的化学防治结合起来，而不是只依赖一种手段。
野生动物保护实践
保护野生动物，首先要知道种群数量、年龄组成和栖息地状况。若调查显示数量持续下降，就要进一步追问限制因素：是食物不足、栖息地破碎化、盗猎干扰，还是繁殖场所遭到破坏？找准原因后，才能有针对性地恢复栖息地、减少干扰、保护繁殖条件并持续监测。
就地保护能够维持生物在原有自然环境中的生存和繁殖；在必要时，人工繁育等措施也可以提供帮助。无论采取何种措施，目标都不是简单把个体数“堆高”，而是让种群与环境资源保持相对协调，并具备长期存续的条件。
人口增长的调控
在一定区域内，人类也可作为一个种群来研究；人口数量和年龄结构会影响资源、环境、教育、医疗和社会服务等多方面的需求。认识人口变化规律，有助于从资源承载、人口结构和社会发展等角度进行科学规划。
人与其他生物种群的共同点是都受环境条件制约；不同点在于，人类能够借助科技、制度和社会协作改善生活条件，也必须更加审慎地处理人口发展与资源环境之间的关系。这里的核心不是套用某一条曲线，而是坚持人口发展与经济社会、资源环境相协调。
总结
种群是一定区域内同种生物的全部个体。种群密度是最基本的数量特征；出生率、死亡率、迁入率和迁出率直接决定一个区域内种群数量的增减；年龄组成和性别比例则提供了预测未来变化的重要线索。
调查植物和活动能力弱的动物，常用样方法；调查活动能力强的动物，常用标志重捕法。两种方法都依赖合理取样和明确的前提，计算前要先分清题目要求的是种群总数量还是种群密度。
在理想条件下，种群可呈 J 型增长；在资源有限的自然环境中，种群更常表现为 S 型增长，并在环境容纳量 K 值附近波动。食物、空间、气候、传染病、天敌和人类活动会共同影响种群数量。掌握这条推理链，才能把曲线、调查和实际管理联系起来。
本节练习
1
调查一片草地中蒲公英的种群密度，通常更适合采用的方法是？
2
标记重捕法中，若第一次捕获并标记个体数为 M，第二次捕获总数为 n，其中带标记个体数为 m，则种群数量的估算式为 N ≈ ________。
3
种群呈“S”形增长时，种群数量会无限制地持续增加，因为环境条件不会限制种群增长。
4
下列关于种群年龄组成的叙述，正确的是？
第 5 题：计算与条件检验
研究人员第一次捕获某种鱼 50 条，全部标记后放回；一段时间后第二次捕获 40 条，其中 10 条带标记。请估算该鱼种群数量，并写出至少两条该估算较可靠的前提。