植物生命活动的调节

植物生命活动调节的奥秘

当春天来临时，柳树抽出新芽，桃花盛开，万物复苏。夏日里，农田中的水稻拔节生长，果园里的果实逐渐成熟。这些美丽的自然现象背后，隐藏着植物生命活动调节的精妙机制。与动物不同，植物没有神经系统和内分泌腺，但它们仍然能够感知环境变化并做出相应的反应。这种调节功能主要依靠植物体内合成的一类微量有机物质——植物激素来实现。

植物激素是植物体内产生的、能够调节植物生长发育的微量有机化合物。它们在植物体内的含量极低，通常以百万分之一甚至更低的浓度就能发挥显著作用。植物激素从产生部位运输到作用部位，对植物的生长、发育、开花、结果等生命活动进行精细调控。这种调节方式虽然不如动物的神经调节迅速，但同样能够使植物适应环境变化，完成生命周期。

---

植物激素的种类与功能

科学家们经过长期研究，已经发现了多种植物激素。每种激素都有其独特的功能，它们共同协调植物的生命活动。目前公认的主要植物激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯五大类。

生长素的发现历程

生长素是最早被发现的植物激素。19世纪末，达尔文父子在研究金丝雀虉草幼苗向光弯曲生长现象时,发现胚芽鞘的尖端能够感受单侧光的刺激,并将这种刺激传递到下部,使下部发生弯曲。1928年,荷兰科学家温特设计了巧妙的实验,他将胚芽鞘尖端切下,放在琼脂块上一段时间,然后将琼脂块放在切去尖端的胚芽鞘一侧,结果胚芽鞘向对侧弯曲生长。这个实验证明了胚芽鞘尖端确实产生了某种化学物质,这种物质能够促进细胞生长。后来,科学家们从植物体内分离纯化出这种物质,命名为生长素,其化学本质是吲哚乙酸。

其他植物激素的作用特点

赤霉素主要由植物的幼芽、幼根和未成熟种子合成。它能够显著促进植物茎的伸长生长,使植株增高。在农业生产中,赤霉素常被用来打破种子休眠,促进发芽,也可用于培育无籽果实。早在20世纪初,日本科学家在研究水稻恶苗病时发现了赤霉素。患病的水稻幼苗疯长,但茎秆细弱易倒伏,后来发现这是由病原真菌分泌的赤霉素引起的过度生长。

细胞分裂素主要在根尖合成,通过木质部运输到植物体的其他部位。它的主要作用是促进细胞分裂和细胞分化,延缓叶片衰老。在组织培养技术中,细胞分裂素是不可缺少的成分,它与生长素配合使用,能够诱导植物细胞脱分化形成愈伤组织,进而分化形成完整植株。

脱落酸广泛存在于植物的根、茎、叶、果实和种子中。它能够抑制细胞分裂和种子萌发,促进叶和果实的脱落,促进气孔关闭。当植物遭遇干旱胁迫时,体内脱落酸含量会迅速升高,促使气孔关闭以减少水分散失,帮助植物渡过干旱。脱落酸还能使种子进入休眠状态,这种休眠机制对植物度过不良环境条件具有重要意义。

乙烯是唯一的气体激素,植物的许多部位都能产生乙烯。它的主要作用是促进果实成熟和器官脱落。农民常说“一个烂苹果坏一筐”,其原因就是腐烂的果实会释放大量乙烯,促使周围的果实加速成熟甚至腐烂。在香蕉运输中,为了防止香蕉在运输过程中过早成熟,运输车辆通常保持低温并使用吸收乙烯的物质。

下表总结了五种主要植物激素的合成部位和主要生理作用：

---

生长素的生理作用及其两重性

生长素在植物激素中占有特殊地位,它是研究最深入、应用最广泛的一种植物激素。生长素的化学本质是吲哚乙酸,主要在植物的幼嫩部位如顶芽、嫩叶和发育中的种子中合成。生长素的运输方式十分特殊,它只能从植物的形态学上端运输到下端,这种运输方式称为极性运输。例如,顶芽产生的生长素向下运输到茎和根,而不能反向运输。

生长素促进生长的机制

生长素促进植物生长的机制主要是通过促进细胞伸长实现的。当生长素作用于植物细胞时,它能够促进细胞壁的延展性增加,使细胞吸水膨胀,从而使细胞伸长。这个过程涉及复杂的分子机制,包括激活质膜上的质子泵,使氢离子外排,导致细胞壁酸化,细胞壁中的某些蛋白质在酸性条件下活性增强,使细胞壁变得松弛,细胞就容易伸长生长。

生长素作用的两重性

生长素作用的一个显著特点是具有两重性,即低浓度促进生长,高浓度抑制生长,甚至使植物死亡。这种两重性不仅与生长素的浓度有关,还与植物的器官类型有关。一般来说,根对生长素最敏感,其次是芽,茎对生长素最不敏感。这意味着适宜茎生长的生长素浓度可能会抑制根的生长。

下面的图表展示了生长素浓度对植物不同器官生长的影响关系：

从图表中可以清楚地看到,根、芽、茎三种器官对生长素浓度的敏感性存在显著差异。根最敏感,在较低浓度(约10⁻¹⁰ mol/L)时就达到促进生长的最适浓度。芽的敏感性居中,最适浓度约为10⁻⁸ mol/L。茎最不敏感,最适浓度可达10⁻⁴ mol/L。超过最适浓度后,生长素对各器官的生长都表现为抑制作用。

顶端优势现象的解释

植物的顶端优势现象是生长素作用两重性的重要体现。当植物的顶芽生长旺盛时,侧芽的生长会受到抑制,这种现象称为顶端优势。许多园艺工人在栽培果树或观赏植物时,常常通过摘除顶芽的方法来促进侧枝生长,使植株更加茂盛。

顶端优势的形成机理与生长素的极性运输和作用的两重性有关。顶芽产生的生长素向下运输,在顶芽下方积累到较高浓度。这个浓度对茎的生长是适宜的,因而主茎生长旺盛。但是,同样浓度的生长素运输到侧芽部位时,由于侧芽对生长素更敏感,这个浓度对侧芽来说就过高了,从而抑制了侧芽的生长。当摘除顶芽后,生长素的来源消失,侧芽部位的生长素浓度降低,侧芽就能够萌发生长。

---

生长素在农业生产中的应用

生长素在农业生产中有着广泛的应用,人们根据生长素的生理作用特点,开发出了多种实用技术,大大提高了农业生产效率和经济效益。

促进扦插枝条生根

许多植物可以通过扦插繁殖,即将植物的茎或枝条插入土壤中,使其生根发芽形成新植株。扦插繁殖的成功关键在于枝条能否快速生根。用适当浓度的生长素溶液处理扦插枝条的基部,能够显著促进不定根的形成,提高扦插成活率。

在实际应用中,常用吲哚丁酸或萘乙酸等人工合成的生长素类似物处理插条。这些人工合成物质比天然生长素更稳定,不易被植物体内的酶分解,效果更持久。例如,在扦插月季、茶花等木本植物时,将插条基部在100-200 mg/L的吲哚丁酸溶液中浸泡数小时,能使生根时间缩短,根系发育更加健壮。

培育无籽果实

正常情况下,植物的果实发育需要经过受精过程,种子发育产生的生长素能够促进子房发育成果实。但是,如果在未授粉的雌蕊柱头上涂抹一定浓度的生长素溶液,即使没有受精,子房也能发育成果实,只是这种果实中不含种子,称为无籽果实。

无籽果实在市场上很受欢迎,因为食用方便,口感往往也更好。无籽西瓜、无籽葡萄就是利用这一原理培育出来的。值得注意的是,用生长素处理培育的无籽果实与多倍体育种获得的无籽果实原理不同。例如,用生长素处理培育的无籽番茄,其染色体数目没有改变,仍是正常的二倍体,而三倍体无籽西瓜则是染色体组数目改变的结果。

防止落花落果

在果树栽培中,落花落果是影响产量的重要因素。适当浓度的生长素能够防止花和果实脱落,提高坐果率。这是因为生长素能够促进果实发育,并抑制离层的形成。离层是植物器官脱落部位形成的特殊结构,当离层细胞壁降解后,器官就会脱落。生长素能够抑制离层细胞产生降解细胞壁的酶,从而防止器官脱落。

中国许多地区的果农在柑橘、苹果等果树开花坐果期,使用适当浓度的生长素类似物喷洒花朵或幼果,能够显著提高坐果率,增加产量。但是浓度必须严格控制,浓度过高反而会导致落花落果。

下图展示了生长素浓度与防止落果效果之间的关系：

从图表可以看出,未经处理的自然坐果率约为45%,随着生长素浓度增加,坐果率逐渐提高,在30 mg/L左右达到最高值约92%,之后随浓度继续增加,坐果率反而下降。这再次说明了生长素作用的两重性在实践中的重要性。

除草剂的应用

生长素的高浓度抑制作用也被开发利用。某些人工合成的生长素类似物,如2,4-D,在高浓度下能够杀死植物。由于双子叶植物比单子叶植物对生长素类除草剂更敏感,因此在小麦、水稻等禾本科作物田间喷洒适当浓度的2,4-D,能够选择性地杀死田间的双子叶杂草,而对作物本身影响较小,达到除草的目的。

---

植物激素的相互作用

在植物体内,各种激素并不是孤立发挥作用的,而是相互影响、相互制约、共同调节植物的生命活动。多种激素的协同作用使植物能够对复杂多变的环境做出灵活的反应,这种调节机制比单一激素的作用更加精细和高效。

协同作用

协同作用是指两种或多种激素共同作用,产生的效果大于各自单独作用效果之和。生长素和细胞分裂素在促进细胞分裂方面就表现出明显的协同作用。在植物组织培养中,如果培养基中只添加生长素或只添加细胞分裂素,植物组织的生长都不理想。但是,当同时添加适当比例的生长素和细胞分裂素时,植物组织能够快速生长,形成愈伤组织,并进一步分化形成根、芽,最终长成完整植株。

生长素和赤霉素在促进果实发育方面也具有协同作用。单独使用生长素或赤霉素都能促进果实发育,但两者配合使用效果更好,能够培育出更大、品质更优的果实。这种协同作用在培育无籽果实和提高果实商品性方面得到了广泛应用。

拮抗作用

拮抗作用是指两种激素的作用效果相反,一种激素抑制或削弱另一种激素的作用。生长素和脱落酸在许多生理过程中表现为拮抗关系。生长素促进细胞伸长生长和果实发育,而脱落酸则抑制生长,促进休眠和脱落。在植物生长过程中,生长素和脱落酸的动态平衡决定了植物的生长状态。

当环境条件适宜时,植物体内生长素含量较高,脱落酸含量较低,植物生长旺盛。当遭遇不良环境如干旱时,植物体内脱落酸含量迅速升高,生长素含量相对降低,植物生长减慢甚至停止,进入抗逆状态。这种激素平衡的动态调节使植物能够在不同环境条件下灵活调整生长策略。

复杂的调节网络

实际上,植物激素的相互作用远比简单的协同和拮抗复杂得多。同一生理过程往往受到多种激素的共同调节,而且这些激素之间的作用关系会随着植物发育阶段和环境条件的变化而改变。例如,种子萌发过程就受到赤霉素、脱落酸、细胞分裂素等多种激素的共同调节。

下图展示了不同激素比例对植物愈伤组织分化方向的影响：

图表清楚地显示了生长素与细胞分裂素的比值对植物组织分化方向的决定作用。当生长素浓度相对较高,即生长素/细胞分裂素比值大于1时,组织倾向于分化形成根。当细胞分裂素浓度相对较高,比值小于1时,组织倾向于分化形成芽。当两者浓度适中,比值接近1时,细胞保持分裂状态,形成愈伤组织而不分化。这一规律在植物组织培养技术中具有重要的指导意义。

---

植物的向性运动

当我们在窗台上种植一盆植物时,会发现它的茎总是向着窗外的光源弯曲生长,而根则向下生长。这种现象反映了植物具有感知环境刺激并做出定向生长反应的能力,这类生长运动称为向性运动。向性运动是植物对外界单向刺激产生的定向生长反应,其实质是刺激导致植物体内生长素分布不均匀,从而引起生长不均匀。

向光性的机制

向光性是植物最典型的向性运动。植物的茎表现为正向光性,即向着光源方向生长,而根通常表现为负向光性或无向光性。向光性的形成机制与生长素的横向运输有关。

当单侧光照射植物时,光会抑制背光一侧生长素的合成或促使向光一侧的生长素向背光一侧横向运输,导致背光一侧生长素浓度高于向光一侧。由于生长素能够促进细胞伸长,背光一侧的细胞伸长得更快,结果使茎向光源方向弯曲生长。达尔文父子早期的实验就证明了胚芽鞘尖端能够感受光刺激并将信号向下传递。

中国科学家在20世纪进行的研究进一步阐明了向光性的机制。实验表明,单侧光照射后,胚芽鞘尖端背光一侧的生长素浓度约为向光一侧的两倍。这种生长素的不均匀分布正是引起向光弯曲的直接原因。

向地性的机制

植物的根表现出明显的正向地性,即向地心方向生长,这对植物固定和吸收水分、矿质元素至关重要。茎则表现为负向地性,向上生长。向地性同样与生长素的分布有关,但其机制更加复杂。

当植物横放时,根冠和茎中的淀粉体(一种特殊的质体)由于重力作用会沉降到细胞的下方。淀粉体的这种位置变化被植物细胞感知为重力信号,进而影响生长素的横向运输。在根中,生长素向下侧运输并积累,使下侧生长素浓度升高。由于根对生长素很敏感,较高浓度的生长素反而抑制根的生长,因此根的下侧生长较慢,上侧生长较快,结果根向下弯曲生长。在茎中,生长素同样向下侧运输,但这个浓度对茎来说是适宜的促进浓度,因此茎的下侧生长较快,上侧生长较慢,结果茎向上弯曲生长。

其他向性运动

除了向光性和向地性,植物还表现出其他类型的向性运动。向水性是根系向水分较多的土壤方向生长的特性,这对植物在干旱环境中获取水分具有重要意义。向触性是某些攀援植物的卷须接触支持物后,缠绕生长的特性,如葡萄、黄瓜的卷须。这种特性使植物能够攀附支持物向上生长,更好地接受光照。

向性运动是植物对环境适应的重要表现,它使固着生活的植物能够通过调整生长方向,更有效地利用环境资源。中国传统农业中有“根深叶茂”的说法,实际上根系的向地性和向水性保证了根系的深扎,为地上部分的茂盛生长提供了基础。

---

小结

植物虽然没有神经系统,但通过植物激素的精巧调节,同样能够感知环境变化,调控生命活动,完成生长发育过程。植物激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等,每种激素都有其特定的功能,同时它们又相互协调、相互制约,形成复杂的调节网络。

生长素是研究最深入的植物激素,它具有促进生长、促进扦插生根、防止落花落果等多种生理作用。生长素作用的两重性是其重要特点,低浓度促进生长,高浓度抑制生长,而且不同器官对生长素的敏感性不同。这一特性在农业生产中得到了广泛应用,包括培育无籽果实、促进扦插繁殖、防止落花落果以及除草等方面。

植物激素之间存在协同作用和拮抗作用,多种激素共同调节植物的生长发育。这种多激素调节机制使植物能够对复杂的环境变化做出灵活反应,体现了生命调节的精妙性。植物的向性运动是植物感知和响应环境刺激的重要表现,其机制也与生长素的不均匀分布密切相关。

理解植物生命活动的调节机制,不仅能够加深我们对生命本质的认识,还能为农业生产提供科学指导,提高农作物产量和品质,为人类社会发展做出贡献。中国作为农业大国,在植物激素研究和应用方面取得了许多成就,为保障粮食安全和促进农业现代化发挥了重要作用。

---

本节练习

第一题：下列关于植物激素的叙述,正确的是（ ）

A. 植物激素都是由植物的内分泌腺分泌的

B. 植物激素在植物体内的含量很高,能直接参与细胞代谢

C. 植物激素是植物体内产生的微量有机物,能调节植物生长发育

D. 植物激素的作用部位一定是合成部位

第二题：用一定浓度的生长素溶液处理未授粉的番茄雌蕊柱头,可获得无籽果实,这种果实的细胞中染色体数目是（ ）

A. 单倍体

B. 二倍体

C. 三倍体

D. 四倍体

第三题：下图表示生长素浓度对植物根、芽、茎生长的影响。有关叙述正确的是（ ）

A. A点表示生长素对根生长的最适浓度

B. B点表示生长素对芽生长既不促进也不抑制

C. C点表示生长素对茎生长的促进作用最强

D. 生长素对根、芽、茎的作用都具有两重性

第四题：植物表现出顶端优势的原因是（ ）

A. 顶芽产生生长素,侧芽不能产生生长素

B. 顶芽产生的生长素向下运输,积累在侧芽部位,浓度过高抑制侧芽生长

C. 侧芽对生长素不敏感,因此不能生长

D. 顶芽生长需要的营养物质多,侧芽得不到营养而不能生长

第五题：在植物组织培养中,若要使愈伤组织分化形成根,应该（ ）

A. 提高细胞分裂素的浓度,降低生长素的浓度

B. 提高生长素的浓度,降低细胞分裂素的浓度

C. 同时提高生长素和细胞分裂素的浓度

D. 同时降低生长素和细胞分裂素的浓度

第六题：某同学为了探究生长素浓度对植物生长的影响,设计了如下实验:取长势相同的插条若干,分别插在含有不同浓度生长素的培养液中培养,一段时间后观察生根情况。请回答：

(1) 该实验的自变量是什么?因变量是什么?

(2) 实验中还需要设置对照组吗?如果需要,应该如何设置?

(3) 如果实验结果显示,在一定浓度范围内生长素浓度越高生根效果越好,但超过某一浓度后生根效果反而变差,这说明了什么问题?

第七题：如图所示为水平放置的植物幼苗,一段时间后,茎向上弯曲生长,根向下弯曲生长。请用生长素作用的原理解释这一现象。