窗台上的幼苗总会把嫩叶伸向亮处;园丁摘掉枝条顶端后,侧芽又慢慢长成新的分枝;青涩的香蕉和成熟苹果放在一起,过几天便更容易变黄。这些变化没有神经冲动,也没有动物那样的内分泌腺,却都不是“植物随便长一长”的结果。植物能接收环境信息,也能在体内传递信息,并把信息转换成细胞分裂、细胞伸长、器官形成、成熟或休眠等响应。
这一章先追踪一种重要信号——植物激素——怎样被发现,再用生长素的分布变化解释向光性、顶端优势等现象,最后把视野放到多种激素和光、重力、温度等环境因素共同参与的调节网络。学习时始终抓住一条主线:哪里感受了刺激?信息怎样传到作用部位?哪一侧或哪一部分生长得更快?

植物激素是由植物体内产生、能从产生部位运输到作用部位,并对植物生长发育有显著调节作用的微量有机物。它们是信息分子,不是给植物“补营养”的肥料;同一种激素在不同器官、不同浓度或不同发育时期,可能产生不同效果。
在教材范围内,常把生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯列为主要的植物激素。不要把它们当成五个彼此隔绝的“按钮”:植物的一个生命活动往往同时受多种激素和环境条件影响。先认识各自最有代表性的作用,后面才能看懂它们怎样协作。
生长素的发现不是先“测到一种物质”,而是从胚芽鞘向光弯曲这一现象出发,一步步缩小答案范围。胚芽鞘是单子叶植物幼苗中保护幼叶的鞘状结构,尖端受到单侧光照时,整体会朝光源方向弯曲。问题是:感光的部位在哪里?尖端把什么传给了下部?
达尔文父子的实验给出第一条线索:完整胚芽鞘在单侧光下会弯向光源;切除尖端,或用不透光的锡箔小帽遮住尖端,弯曲现象消失;若只遮住尖端以下的一段,仍能发生弯曲。这说明尖端是感受单侧光的部位,而真正发生明显伸长和弯曲的区域在尖端以下。尖端感到光以后,必定有某种影响传向下部。
后来,拜耳等实验进一步提示这种影响会从尖端向下运输;温特把切下的尖端放在琼脂块上一段时间,再把琼脂块放到去尖端胚芽鞘的一侧,即使没有单侧光,胚芽鞘也会向对侧弯曲。这把“尖端传来某种影响”的推测推进为更具体的结论:尖端产生了一种可透过琼脂扩散的化学物质;它在两侧分布不均时,会造成两侧生长速度不同。后来,人们从植物中分离并鉴定出其中一类重要物质——生长素。

先只比较“有无尖端”。去掉尖端后不再向光弯曲,说明尖端不可缺少,但这一步还不能证明尖端就是弯曲部位。
再把遮光位置移到尖端以下。遮下部仍弯曲,说明尖端负责感受单侧光;弯曲表现发生在下部伸长区。
最后让琼脂块替代尖端传递信息。没有光也能因琼脂块放在一侧而弯曲,说明传递者是可移动的化学物质,而不是“光照本身跑到了下部”。
把五类激素和生活现象连起来,记忆会更稳。春天有些植株迅速拔节,赤霉素参与了茎的伸长;种子在不适宜条件下暂不萌发,脱落酸有助于维持休眠;干旱时,脱落酸增多可促使气孔关闭,减少蒸腾失水;叶片保持绿色和活力的过程与细胞分裂素有关;果实成熟时,乙烯的作用尤其明显。
不过,教材中的“促进”或“抑制”说的是某一生理过程,不等于某种激素永远是“好”或“坏”。例如,脱落酸使种子在不利季节不急于萌发,对植物度过逆境很有意义;乙烯促进成熟,便于果实完成发育和种子传播,但贮藏运输中乙烯过多又可能使果实过快成熟。判断激素作用时,必须把它放回具体的发育阶段和环境条件中。
生长素主要在幼嫩的芽、叶和发育中的种子等部位形成。它可以从产生部位运输到作用部位。在幼嫩组织中,生长素从形态学上端向形态学下端的运输具有方向性,称为极性运输。例如,枝条上端产生的生长素可向下运输;把一段茎倒过来摆放,并不能因此把这种极性简单倒转。成熟组织中,生长素也可通过韧皮部进行非极性运输。
高中阶段需要把“促进生长”说得准确:生长素的重要作用之一是促进细胞伸长。细胞吸水、细胞壁性质改变等过程共同使细胞在适宜条件下沿一定方向伸长;许多细胞连续伸长,器官才表现出长度增加。它不是凭空制造出一个器官,也不是一加就让所有细胞无限变大。
向光性正好展示了这个逻辑。单侧光先由胚芽鞘尖端感受,生长素随后由向光侧更多地转移到背光侧。对茎或胚芽鞘而言,背光侧的生长素浓度在适宜范围内,会使背光侧细胞伸长得更快。背光侧长得更长,整体就向较短的向光侧弯曲,于是表现为向光生长。

这类题目最常见的错误是把“生长素多的一侧”直接写成“弯向的一侧”。弯曲方向由两侧的相对伸长量决定:哪一侧伸长更快,哪一侧就更长;器官便朝较短的一侧弯。
生长素的作用具有两重性:在一定浓度范围内促进生长,浓度过高时会抑制生长,甚至造成伤害。更准确地说,生长素效果取决于浓度、器官种类和植物种类等条件。一般而言,根对生长素较敏感,芽次之,茎相对不敏感。因此,某个浓度可能还能促进茎伸长,却已经抑制根的生长。

把图像语言翻译成文字,可以用四步:
先确认横轴是否表示生长素浓度,纵轴是否表示促进或抑制生长的程度;不要只看曲线的高低,忽略坐标含义。
对同一个器官,从低浓度向高浓度移动:先找促进最强的适宜区,再看何时回到无明显作用、何时进入抑制区。
比较不同器官时,关注各自适宜区所在的位置。适宜区越靠近低浓度一端,说明该器官越敏感。
回到题干情境。若浓度只说明“较高”,还要结合它相对于哪一种器官的适宜范围来判断,不能机械地说高浓度一定杀死植物。
完整植株中,顶芽优先生长、侧芽的生长受到抑制的现象,叫作顶端优势。顶芽产生的生长素向下运输,使靠近顶芽的侧芽受到较强抑制;顶芽不断延伸,植株便容易形成主干明显、分枝较少的形态。
果树或绿篱修剪时为什么要摘心?摘除顶芽后,顶芽对侧芽的抑制减弱,原先受抑的侧芽有机会萌发,分枝增多,植株会显得更丰满。反过来,如果希望某株树形成较突出的主干,就要尽量保留顶芽。这里的“摘心促进分枝”不是顶芽消失后生长素完全不存在,而是原有的调节关系被改变了。

人们利用的不是“激素越多越好”,而是植物对适宜浓度和处理时期的响应。人工合成的、对植物生长发育有调节作用的化学物质,通常称为植物生长调节剂。它们能模拟或影响植物激素的作用,常被用于农业生产;使用时必须按作物、浓度、时期和相关规范操作,不能因为它们能调节生长就随意加量。
扦插枝条在土壤中能否成活,关键之一是基部能否形成不定根。用适宜浓度的生长素类似物处理插条基部,可以促进不定根形成,提高成活率。这里的关键词是“适宜”:处理浓度太低,效果可能不明显;太高又可能抑制生根或伤害插条。
探究某种植物生长调节剂对扦插枝条生根作用时,实验对象应尽量选择长势相近、带芽数相同的插条;除调节剂浓度外,光照、温度、培养时间和基质等条件要保持一致;设置清水或不含调节剂的处理作为对照;可记录生根插条的数量、每根插条的根数、根长等指标。这样,实验结论才有资格指向“浓度差异”而不是材料本身的差异。

正常情况下,传粉和受精后,发育中的种子会合成生长素等,促进子房发育成果实。若在花蕾期对未受粉花的雌蕊柱头施用适宜浓度的生长素类似物,可在一定条件下模拟这种促进作用,使子房发育成果实;由于没有完成受精并形成种子,得到的果实通常无籽。
这条应用考查的是因果顺序:先有合适的调节信号,后有子房发育;无籽不等于果实不能发育。它也不等于“给已成熟的果实喷生长素就能把种子消掉”,处理对象和时期都不能换。
开花、坐果早期,若调节信号不足或环境条件不适,部分花或幼果可能脱落。对某些作物,在适当时期施用适宜浓度的生长素类似物,能够降低落花落果率,提高坐果率。仍要注意,这是一项针对具体作物和生产条件的技术处理,不是对所有花果都越多越好;过量或时期错误同样会带来不利影响。
生长素作用的两重性还启发了选择性除草。某些生长素类似物在较高浓度下可使双子叶杂草不能正常生长,而禾本科作物相对耐受,于是在相应农田中可用于防除双子叶杂草。它利用的是不同植物对药剂的敏感性差异,不是“除草剂只认杂草”。
把植物生长调节剂和肥料分开。肥料主要提供矿质元素等营养;植物生长调节剂主要改变生长发育过程。二者都必须遵守规范使用,不能用“天然”“激素”这样的标签替代剂量、时期和安全要求。
单独记住一种激素的代表作用,只是起点。真实植物体内,多种激素的含量、运输和敏感性会随器官、发育阶段和环境而变化。一个现象常不是某一种激素“独自下命令”,而是多种信息共同塑造的结果。
当不同激素对同一生理过程具有相互促进的效果时,可把这种关系理解为协同作用。例如,果实发育、种子萌发等过程都可能受到多种激素共同影响。协同并不要求每一种激素的作用完全相同,而是它们的综合结果有利于同一过程。
读到“共同促进”时,先说清促进的对象是什么:是细胞分裂、细胞伸长、果实发育,还是种子萌发?把对象说准,才不会把“激素 A 促进某过程”和“激素 B 促进另一过程”误当成协同。
当两种激素对同一生理过程的作用方向相反时,可以表现为拮抗。种子休眠与萌发就是常见的理解窗口:赤霉素有利于打破休眠、促进萌发;脱落酸有利于维持休眠、抑制萌发。种子是否萌发,不由其中一种激素的名字单独决定,而与二者相对作用、种子状态以及水分、温度等外界条件有关。
把激素关系画成网络,比画成“谁指挥谁”的直线更接近事实。种子萌发需要适宜的水分、空气和温度;在条件合适时,激素之间的相对关系会推动萌发。干旱时,脱落酸可参与促进气孔关闭,从而减少水分散失;与此同时,根、叶的生长也会因水分条件改变而受影响。植物对环境的适应,来自信号、运输、细胞响应和器官功能的连续配合。

植物虽然不能像动物那样快速改变位置,却能通过不同部位不均匀的生长改变器官方向。植物的向性运动是指植物体受到单一方向的外界刺激而产生的定向生长运动。判断向性时要分成两件事:刺激来自哪里,以及器官最终朝哪里弯。
茎和胚芽鞘常表现出正向光性,即朝光源方向生长。其推理链已经出现过:单侧光被尖端感受,生长素在两侧分布不均,背光侧细胞伸长更快,器官向光侧弯曲。若把装置连续旋转,使光的方向不断改变,两侧难以稳定形成差异,弯曲也会受到影响。
题目若问“向光弯曲的直接原因”,答案应落在两侧细胞伸长速度不同;若问“造成差异的上游原因”,才进一步回答单侧光引起的生长素分布不均。把这两个层次分开,表述会更严谨。
根通常表现为正向重力性,茎通常表现为负向重力性。把一株幼苗横放后,重力会使生长素更多分布在近地一侧。对茎来说,这一侧的浓度通常仍在促进伸长的范围,近地侧长得更快,茎便向上弯;对根来说,根更敏感,近地侧较高的生长素浓度反而会抑制伸长,远地侧长得更快,根便向下弯。
这里既用到了“生长素分布不均”,也用到了“根、茎对浓度的敏感性不同”。只写其中一句,往往解释不了为什么同样横放,根和茎会朝相反方向弯曲。

除光和重力外,温度等环境因素也参与植物生命活动的调节。适宜温度影响酶促反应和细胞代谢,进而影响种子萌发、生长和开花;有些植物需要经历一段时间的低温才能开花,这种现象称为春化作用。光的波长、方向、强度和持续时间也会影响植物的生长发育。
环境因素并不是各管一段:光会影响向光性,也影响光合作用和开花;水分不足会改变植物的水分状况,并通过激素等信号影响气孔和生长;重力既为根的向地生长提供方向信息,也帮助植物建立稳定的根—茎空间结构。因此,解释“植物为什么这样长”时,不能只把答案锁定在某一种激素上。
这章的知识并不需要背成一串孤立结论。遇到某个植物现象,可以沿着下面的路线还原:
先找刺激或发育阶段:是单侧光、重力、干旱,还是萌发、开花、成熟、衰老?
再找信号变化:某种激素的产生、运输或两侧分布是否不同?多种激素是协同还是拮抗?
接着落到细胞和器官:哪一侧细胞分裂或伸长更快?是促进、抑制,还是气孔关闭、器官脱落?
最后核对条件:浓度是否适宜?根、芽、茎的敏感性是否相同?处理时期和环境条件是否改变了结论?
植物生命活动的调节是一个从环境信息到生长结果的连续过程。植物激素提供重要的化学信息,光、重力、温度和水分等环境因素持续参与;最终表现为细胞响应不同、器官生长不同和植株形态不同。
实验发现:浓度 C 的生长素能促进茎生长,却抑制根生长。由此能推出根和茎对生长素的什么差异?能否据此说“生长素只促进茎、不影响根”?