生态系统的结构
傍晚走到校园池塘边，我们很容易先注意到荷叶、游鱼、蜻蜓和岸边的草。可如果只把这些生物逐个列出来，池塘还只是“生物的集合”。阳光照在水面上，水草利用二氧化碳和水制造有机物；小鱼取食浮游生物；落叶和遗体被微生物分解，矿质元素又回到水和底泥中。水温、溶解氧、无机盐浓度也一直影响着其中的生命活动。把这些相互联系和相互作用都看进去，才看见了一个生态系统。
生态系统不是静止的背景加上若干生物，而是一个具有结构、能够发生物质循环和能量流动的统一整体。本章先回答三个递进的问题：一个生态系统“由谁和什么构成”？生物之间“怎样因取食而连成网络”？为什么沿食物关系传递的能量会越来越少？把这条线索理清，后面理解物质循环、信息传递和生态系统的稳定性就有了支点。
学习本章时，可以始终用同一组问题检查自己的判断：它是不是生态系统的组成成分？它在其中承担什么作用？它与其他生物之间是否构成食物关系？能量会沿着哪条方向传递？
生态系统的概念与组成
什么是生态系统
生态系统是指在一定的空间内，生物群落与它的非生物环境相互作用而形成的统一整体。“一定的空间”不规定唯一尺度：一小块腐木、一个池塘、一片森林，甚至整个生物圈，都可以作为研究对象。尺度不同，研究的边界不同；共同点是，研究范围内既要有生物，也要有与生命活动发生联系的非生物环境。
这里最容易漏掉两个词。第一是“相互作用”。鱼缸里有鱼、有水，并不因摆在一起就自动构成完整的生态系统；要看其中是否存在生产、取食、分解等过程，以及水、光照、气体和养分是否参与其中。第二是“统一整体”。一片林地中的树木会影响光照和湿度，鸟类、昆虫和微生物又影响植物的繁殖、取食和养分利用；它们不是互不相干的零件。
例如，农田中的水稻、害虫、蜘蛛、青蛙、土壤微生物，以及阳光、水、空气、土壤和无机盐共同构成农田生态系统。若只列出“水稻和害虫”，那只是其中的一部分生物；若只说“土壤和阳光”，也只是环境条件。只有把生物群落和非生物环境及其相互作用一起纳入，才是生态系统。
不要把“生态系统”等同于“生物群落”。生物群落只包括某一自然区域内所有的种群；生态系统还必须包括阳光、水、空气、无机盐、温度等非生物环境，并强调两者之间的相互作用。
生态系统的组成成分
从功能上看，生态系统由非生物的物质和能量与生产者、消费者、分解者组成。分类的依据不是“个体大小”或“属于植物还是动物”，而是它在生态系统中获得物质和能量、参与物质循环的方式。
非生物的物质和能量是生物生活不可缺少的条件。阳光是多数生态系统的主要能量来源；空气中的二氧化碳、氧气，水中的无机盐，土壤和水体等提供生物生活所需的物质条件；温度、pH 等也会影响生命活动。要注意，非生物成分不是“无关紧要的背景”。生产者从环境中获取无机物，分解者又把无机物归还环境，物质循环离不开这一环节。
生产者能够把无机物制造成有机物。绿色植物、藻类和蓝细菌能够通过光合作用利用光能；硝化细菌等少数生物能够通过化能合成作用，利用体外环境中某些无机物氧化时释放的能量。它们把无机环境中的物质转化为有机物，并把能量固定在有机物中，因此是生态系统的基石。在大多数生态系统里，生产者既为自己提供物质和能量，也为消费者和分解者提供有机物来源。
消费者不能把无机物直接制造成有机物，只能直接或间接以生产者为食。动物是消费者的主体：蝗虫取食水稻，是初级消费者；青蛙取食蝗虫，是次级消费者；蛇再取食青蛙，处在更高的消费层次。消费者通过取食把有机物和能量传向不同生物，也能加快生态系统的物质循环。例如，动物的摄食、消化和排遗会改变有机物的去向。
分解者能把动植物遗体、残枝落叶和动物排遗物中的有机物分解为无机物。营腐生生活的细菌和真菌是主要的分解者；蚯蚓、蜣螂、秃鹫等腐食性动物也属于分解者，能以动植物遗体和动物排遗物为食。分解者使无机盐等重新回到环境，供生产者再次利用；没有它们，有限的元素会长期“锁”在遗体和排遗物中。
可以把这四类成分放进一条最简的因果链：非生物环境提供物质和能量条件 → 生产者制造有机物 → 消费者通过取食获得有机物和能量 → 分解者把有机物分解为无机物并归还环境。 这不是一条排他的直线：消费者和生产者的遗体同样会进入分解途径，分解者自身也要呼吸并受环境影响；但它清楚地显示了各成分缺一不可的功能联系。
判断题中遇到“所有植物都是生产者”“所有微生物都是分解者”都要停一下。生产者看的是能否把无机物合成有机物；营腐生生活的细菌和真菌是主要分解者，蚯蚓、蜣螂、秃鹫等腐食性动物也属于分解者。分类依据是功能，不能只按类群名称作答。
生态系统的营养结构
生态系统中，生物之间并非只通过共同生活在一个地点发生联系。最常见、最直观的一种联系是“谁吃谁”。草被兔取食，兔又可能被狐取食；这种取食关系把不同生物连接起来，形成生态系统的营养结构。营养结构主要包括食物链、食物网和营养级。
食物链
食物链是生态系统中各生物之间由于食物关系而形成的一种联系。书写食物链时，箭头表示物质和能量传递的方向，应该从被取食者指向取食者。例如：
草 → 鼠 → 蛇 → 鹰
草固定的有机物和能量先进入鼠体内，再经蛇传到鹰；因此箭头不能反写成“鹰 → 蛇 → 鼠 → 草”。食物链通常从生产者开始，终止于最高级消费者；阳光、空气、水、无机盐不写入食物链，因为它们不是生物。分解者也不通常写在一条捕食食物链的末端——它们可利用各营养级的遗体和排遗物，与多种生物发生联系，而不是只“接在最后一个消费者后面”。
同一生物在不同食物链中可能处于不同位置。以“草 → 鼠 → 蛇”和“草 → 昆虫 → 青蛙 → 蛇”为例，蛇在前一条链中取食初级消费者，在后一条链中取食次级消费者。题目若问它“属于第几营养级”，一定要先锁定具体食物链，不能只凭物种名称判断。
食物网
自然生态系统中，一种消费者往往不只取食一种生物，一种生物也可能被多种消费者取食。许多食物链彼此交错连接，就形成了食物网。例如，在一块农田里，鼠可能取食多种植物种子，蛇既能捕食鼠也能捕食青蛙，鹰又能捕食蛇和鼠；这些交叉关系比一条单线更符合真实生态系统。
食物网不是把所有箭头任意连在一起。每一条箭头都必须有真实的取食依据，并且仍指向摄食者。读食物网图时，可按三步走：先找生产者；再沿箭头逐层寻找消费者；最后挑出题目要求的某一条食物链或某个消费者的食物来源。箭头多不等于随意，方向一错，物质和能量的流向就随之错了。
食物网使生物之间的营养联系呈现多条途径。若某种食物减少，部分消费者可能转而利用其他食物来源；但这不意味着任何物种减少都“毫无影响”。生态系统中各物种的作用并不相同，营养关系变化仍可能通过食物网传递。面对图表题，应依据给出的具体关系作出判断，而不要把“食物网复杂”机械理解成“永远不受扰动”。
营养级
营养级是指处于食物链同一环节上的所有生物的总和。生产者总是第一营养级；直接以生产者为食的植食性动物是第二营养级，即初级消费者；以初级消费者为食的动物是第三营养级，即次级消费者，依此类推。营养级描述的是生物在食物关系中的位置，而不是它的体形大小、数量多少或“强弱”。
一个物种不一定只有一个营养级。杂食性动物若取食植物，便是初级消费者；若取食植食动物，便处在更高营养级。因此，先写出或读出完整食物链，再确定营养级，是避免误判的可靠办法。生产者因处于所有食物链的起点，始终是第一营养级。
“初级消费者”和“第二营养级”在一条以生产者开头的食物链中相对应；但“第三级消费者”与“第三级营养级”不是一回事。第三级营养级通常是次级消费者，术语中的“级”不能想当然地互换。
生态系统的能量流动
营养结构像一张“路线图”，能量流动则回答：沿这些路线传递的是什么，以及为什么越往高营养级越少。能量流动是生态系统中能量的输入、传递、转化和散失的过程。它以食物链和食物网为渠道，但不等同于把箭头简单画出来。
能量流动的过程
对绝大多数生态系统来说，太阳能是能量的起点。生产者通过光合作用把太阳能固定在有机物中；消费者通过摄食获得有机物中的化学能；分解者利用遗体和排遗物中的有机物，也参与能量传递。每一类生物在同化能量后，一部分用于自身的呼吸作用，最终以热能形式散失；一部分用于生长、发育和繁殖，储存在有机物中，才有可能被下一营养级利用。
因此，能量流动不能写成“生产者把全部太阳能传给消费者”。植物接收到的光能中，只有一部分被光合作用固定；消费者摄入的食物也只有一部分被同化；同化的能量中又有相当部分因呼吸作用以热能散失。每一次“能传到下一营养级”的量，都是经过这些环节后保存在生物量中的那一部分。
可以用一个小账本理解：某营养级生物的摄入量，一部分未被同化而随粪便排出；被同化的部分，一部分通过呼吸作用散失，另一部分留在生物体内用于生长、发育和繁殖。后一部分形成的有机物，才是下一营养级可能获得的能量来源。这个账本解释了为什么“吃得多”不等于“传得多”。
能量流动的特点
能量流动具有两个核心特点：单向流动、逐级递减。
“单向流动”是指能量从太阳进入生态系统后，沿着生产者、消费者和分解者等途径传递，最终以热能散失到环境中，不能被生物群落重新利用来合成有机物。物质可以在生物群落与无机环境之间循环，而能量不能循环；把二者混为一谈是生态系统部分最常见的概念错误之一。
“逐级递减”是指能量在相邻营养级之间传递时，传递效率通常为 10%～20%。若某条食物链中生产者固定 10 000 kJ 的能量，按 10% 的传递效率计算，初级消费者最多获得 1 000 kJ，次级消费者为 100 kJ，再高一级只剩 10 kJ。这里的计算前提必须来自题干：传递效率并非每条食物链都恰好是 10%，也不能把“10%～20%”误当成所有能量都按固定数值传递。
逐级递减使食物链一般不会无限延长：越到高营养级，可供利用的能量越少，能够维持的生物数量也受限制。但“金字塔”图最本质地表达的是能量逐级递减；不要不看具体生态系统就把每一种数量关系都绝对化。题目若给出寄生等特殊情境，需要根据它问的是能量、生物量还是个体数量来判断。
能量传递效率的分母是“上一营养级的同化量”，分子是“下一营养级的同化量”。计算时要先确认题干给出的是生产者固定的总能量、同化量，还是某种生物的摄入量，不能把不同口径直接相除。
能量流动的应用
理解能量逐级递减，不是为了把生态系统看成一台只会“损耗”的机器，而是为了在生产实践中更科学地利用资源。应用的核心不是违反能量规律，而是通过合理安排，让更多能量流向人类需要的部分，或减少不必要的消耗。
调整能量流动方向
农田中的作物固定了太阳能，但其中一部分可能流向杂草、害虫或病原生物。除草、合理防治病虫害等措施，并不是“创造能量”，而是减少作物固定的有机物被不需要的途径消耗，使较多能量保留在农作物中或流向人类需要的家畜、产品。这就是在尊重生态规律的前提下，调整能量流动的方向。
判断这类措施时要问：它改变的是哪一条取食或竞争关系？例如，防治蝗虫可减少“水稻 → 蝗虫”这一路径中的能量流出；而合理密植主要是提高群体对光能等资源的利用，增加生产者固定的能量总量。二者都可能提高产出，但作用环节并不相同。
缩短食物链长度
相邻营养级之间总有能量损失，因而在资源利用上，适当缩短食物链能减少传递次数。人直接食用粮食、蔬菜等植物性产品，通常比先用粮食饲养家畜、再食用动物产品经历更少的能量传递环节。这是从能量利用角度得出的结论，不等于说畜牧业没有价值：草原牧草、农作物秸秆等人类不能直接食用的资源，仍可通过合理养殖转化为有用产品。
教材中的这条规律提醒我们：讨论“效率”一定要把资源条件放进来。适宜耕种的土地可提高植物性食物产出；不适宜种植的草场则可在保护生态环境的前提下发展合理畜牧。科学利用生态系统资源，不是只盯住某一个指标，而是同时考虑能量、物质、环境承载力和人的实际需要。
提高能量传递效率
在养殖或栽培中，人们可通过科学管理减少不必要的能量消耗。例如，为畜禽提供适宜的温度和卫生条件，可减少其维持体温、抵抗疾病等方面的额外消耗；合理配制饲料、选择适宜品种，有助于使更多同化能量用于生长和产品形成。这里说的是提高某一传递环节中能量转化的有效程度，并不表示能量传递可以超过能量守恒定律，或不再逐级递减。
对于生产者而言，合理密植、适时灌溉和补充矿质元素等措施，可在适宜条件下提高光合作用和有机物积累；对于消费者而言，改善饲养管理可减少能量无效消耗。两类措施的共同目标都是提高人类可获得的产品量，但前者主要作用于能量输入和有机物制造，后者主要作用于营养级之间的传递。
中国传统农业的生态智慧
我国传统农业中有许多把种植业与养殖业结合起来的实践。以珠江三角洲的桑基鱼塘为例，堤基种桑，桑叶可养蚕；蚕的排遗物等可用于鱼塘培育饵料；塘泥又可还田、肥桑。这个例子不能简单画成一条笔直的食物链，因为其中同时有多条营养关系和分解途径；它的启发在于，把不同生产环节联系起来，让一部分副产物成为另一环节可利用的资源。
这样的农业实践体现了对物质循环和能量流动规律的综合利用：物质可以在系统内多次被利用，能量仍然沿食物关系单向传递并最终散失。答题时要把这两个结论分开表达，不能因为“资源循环利用”就写成“能量循环利用”。
应用题的表述可以回到三句话：能量不能循环利用；能量传递逐级递减；生产措施可以通过调整流向、减少无效消耗或提高生产者固定量来提高人类可利用的产出。
总结
生态系统是生物群落与非生物环境相互作用形成的统一整体。其组成成分包括非生物的物质和能量，以及生产者、消费者和分解者。生产者把无机物合成为有机物，是生态系统的基石；消费者通过取食传递有机物和能量；分解者把有机物分解为无机物，使物质回到环境。
生物之间因食物关系形成食物链，多条食物链交错连接形成食物网；生产者处于第一营养级，消费者所在营养级要依据具体食物链判断。能量沿食物链和食物网单向传递，最终以热能散失；在相邻营养级间传递时逐级递减，传递效率通常为 10%～20%。
因此，生态系统资源利用的关键不是让能量“循环”，而是在遵循规律的前提下，合理调整能量流动方向、适当缩短食物链、提高生产者固定量或减少不必要的消耗。用“组成成分—营养结构—能量流动—生产应用”这条链来思考，就能把分散的概念连成一个完整的生态系统图景。
本节练习
1
下列各项中，能构成一个生态系统的是？
2
相邻营养级之间的能量传递效率通常为 ________。
3
关于生态系统组成成分的叙述，正确的是？
4
食物链中的箭头表示能量和有机物由被捕食者流向捕食者。
第 5 题：能量传递计算
某草场中，生产者的同化量为 15 000 kJ。若生产者到初级消费者、初级消费者到次级消费者的传递效率均按 20% 计算，次级消费者可获得的同化量是多少？若题干没有给出传递效率，能否擅自按 20% 计算？