中国古人云:“麻雀虽小,五脏俱全”,而在生物界中,更有“一叶知秋,一花见春”的精妙感知。每一种生物都拥有着独特的感觉专门化能力,就像大自然为它们精心雕琢的生存法宝。
在这个绚烂多彩的感觉世界里,每个物种都是独当一面的感知大师。绿树蛙的双耳对特定频率的声音格外敏锐,正好能够捕捉雄性求偶时的深情呼唤。蚊子配备了专门检测人体汗液的感受器,这便是它们总能精确寻踪的奥秘所在。蝙蝠依靠超声波来锁定昆虫位置,而某些飞蛾则演化出了相似的高频干扰声波,与蝙蝠展开一场生死攸关的“电子战”。

人类感觉系统同样具备重要的特化功能。味觉系统能够识别有毒物质的苦涩味道,为我们筑起一道防毒屏障;嗅觉系统对腐败肉类的气味反应强烈,却对无害气体保持“沉默”。
假设你拥有创造新物种的神奇能力,却只能为它配备一种感觉系统,你的选择会是什么?多数人的直觉反应是视觉或听觉,毕竟这些感官对人类意义重大。然而,单一感觉系统的动物注定无法达到人类的复杂程度。对于体型微小、行动迟缓,甚至可能是单细胞的生物而言,化学感觉几乎是它们唯一的生存依托。
绝大多数理论家认为,远古动物的第一感觉系统便是化学敏感性。化学感觉帮助微小生物寻觅食物、规避危险,甚至寻找配偶。
进化堪称大自然最精明的“理财师”——当它解决了一个难题后,会巧妙地改造这个方案来应对新的挑战,而非从零开始。早期脊椎动物的视觉感受器基因便是绝佳例证:通过基因复制和微调,新基因能够制造对不同光谱敏感的感受器,彩色视觉由此诞生。接下来我们将深入探索这一精妙原理的更多体现。
正如老子所言:“道生一,一生二,二生三,三生万物。”感觉系统的演化历程同样遵循着这种古老智慧,从简约走向繁复,从单一迈向多元,最终编织出我们今日所感知的斑斓世界。
人类听觉系统的精妙程度令人叹为观止,它不仅让我们听见枯木折枝的脆响,更能捕捉枝头雀鸟的啁啾和穿林风声的呢喃。许多视力受损的朋友学会了行走时轻敲手杖,借助回声来判断前路障碍。我们的听觉系统在感知和解读各种声音信息方面表现出惊人的能力。
声波本质上是空气、水或其他介质的周期性压缩现象。当古树倒塌时,树身与大地的碰撞振动会在空气中激起层层声浪,这些波动最终抵达我们的耳畔。声波具有两个关键属性:振幅和频率。声波的振幅决定了其强度,雷电迸发时产生的声波便具有巨大振幅。响度虽然与振幅密切相关,却并非完全等同。快语速的主持人听起来往往比同等物理振幅的舒缓音乐更加响亮,这也解释了为何电视广告总给人音量偏大的感觉——广告配音员的语速通常更快。
声音频率指每秒钟的压缩次数,以赫兹为单位计量。音调则是与频率对应的感知特征,频率愈高,音调愈尖锐。成年人的听觉范围通常在十五赫兹至两万赫兹之间,儿童能够感知更高频率的声音,但随着年龄增长和噪音暴露,这种高频感知能力会逐渐衰退。
长期处于噪音环境会对听觉系统的神经连接造成不可逆转的损害。这类损伤在常规听力检测中往往难以察觉,但日后可能引发耳鸣、噪音过敏等诸多问题。
中国古代有“鲁班造锯”的传说,巧夺天工却又简约实用。耳朵的构造复杂程度足可媲美最精巧的机械装置,而且与传说中的神器不同,耳朵确实发挥着完美的功能。
解剖学家将耳朵分为外耳、中耳和内耳。外耳包括耳廓,也就是附着在头部两侧我们熟悉的血肉软骨结构。通过改变声波的反射,耳廓帮助我们定位声源。我们必须学会使用这个信息,因为每个人的耳廓都有不同的形状。
声波通过听觉管道后,撞击中耳的鼓膜。鼓膜以与撞击它的声波相同的频率振动。鼓膜连接着三个微小的骨头,这些骨头将振动传递到内耳的卵圆窗。
内耳包含一个蜗牛形状的结构,叫做耳蜗。耳蜗的横截面显示出三条充满液体的长隧道。听觉感受器被称为毛细胞,位于耳蜗的基底膜和盖膜之间。耳蜗液体的振动使毛细胞发生位移。毛细胞在微秒内对小到原子直径的位移产生反应,从而开启其膜上的离子通道。
我们理解语言或欣赏音乐的能力取决于区分不同频率声音的能力。我们是如何做到这一点的呢?
对于低频声音,基底膜与声波同步振动,听觉神经轴突每个声波产生一个动作电位。轻柔的声音激活较少的神经元,更强的声音激活更多。因此,在低频时,脉冲频率识别音调,发放细胞数量识别响度。
由于轴突的不应期,当声音超过一百赫兹时,神经元很难继续与声波同步发放。在更高频率下,它可能在每第二个、第三个、第四个或更晚的波上发放。根据齐射原理,整个听觉神经产生每秒高达四千次的脉冲齐射,尽管没有单个轴突达到这个频率。
对于高频声音,我们使用类似位置理论的机制。基底膜从与耳蜗接触的坚硬底部到另一端的柔软顶端都有所变化。最高频率的声音使靠近底部的毛细胞振动,较低频率的声音使沿着膜更远处的毛细胞振动。

人们在音调感知方面存在差异。大约百分之四的人患有音调感知障碍,通常被称为“音盲”。他们很难检测到小于百分之十的频率变化,而其他人可以检测到小于百分之一的变化。
绝对音感是指听到一个音符并识别它的能力。这种能力的准确性要么很高,要么很低,中间情况很少。遗传倾向可能起作用,但主要决定因素是早期和广泛的音乐训练。
来自听觉系统的信息在经过皮层下区域时,轴突在中脑交叉,使前脑的每个半球主要接收来自对侧耳朵的输入。信息最终到达上颞皮层的初级听觉皮层。 听觉皮层的组织与视觉皮层有很强的相似性。听觉系统有一个“什么”通路和一个“哪里”通路,就像视觉系统一样。“什么”通路对前颞皮层的声音模式敏感,“哪里”通路对后颞皮层和顶叶皮层的声音位置敏感。
低频时,基底膜与声波同步振动,每个响应轴突在听觉神经中为每个声波发送一个动作电位。
在中等频率时,没有单个轴突为每个声波发出动作电位,但不同的轴突为不同的波发出,因此轴突群为每个波发出齐射。
在高频时,声音使基底膜上一个位置的毛细胞产生最大振动。
我们区分两类听力损害:传导性耳聋和神经性耳聋。疾病、感染或骨质增生会阻止中耳正确地将声波传递到耳蜗,导致传导性耳聋。这有时是暂时的,如果持续存在,可以通过手术或助听器来纠正。
神经性耳聋源于耳蜗、毛细胞或听觉神经的损伤,可能具有遗传性,也可能由多种疾病引发。噪音暴露是导致这类听力损失的重要原因。许多工厂工人因长期处于机械轰鸣的环境中而出现听力损伤,建筑工地的工人也常因长期接触电钻、冲击锤等设备的巨大噪音而受到影响。

神经性耳聋经常产生耳鸣——耳朵中频繁或持续的响声。在某些情况下,耳鸣是由于类似幻肢的现象。如果大脑不再接收其正常输入,代表身体其他部位的轴突可能会侵入以前对声音敏感的脑区。
你独自行走时突然听到一声巨响。你想知道是什么产生了这个声音,但同样重要的是,你想知道它来自哪里。声音定位虽然不如视觉定位准确,但仍然令人印象深刻。 确定声音的方向和距离需要比较两耳的反应。一个定位线索是两耳之间的强度差异。对于高频声音,波长比头部宽度短,头部产生声影,使声音对较近的耳朵更响。
另一种方法是两耳到达时间的差异。直接来自前方的声音同时到达两耳。直接来自侧面的声音到达较近的耳朵比另一耳朵早约六百微秒。来自中间位置的声音以零到六百微秒之间的延迟到达两耳。 第三个线索是两耳之间的相位差。如果声音来源偏向头部一侧,声波会以不同相位撞击两耳。相位差为人类高达约一千五百赫兹的声音的定位提供有用信息。
总之,人类通过相位差定位低频,通过响度差定位高频。如果声音发生得足够突然,我们通过时间差定位任何频率的声音。大多数语音声音都是通过时间差来定位的。
机械感觉系统专门响应压力、弯曲或感受器的各种形变,涵盖了触觉、痛觉及其他身体感受,还包括负责检测头部位置和运动的前庭感觉。听觉实质上也属于机械感觉范畴,因为听觉毛细胞本就是经过特化的触觉感受器。
不妨做个有趣的小实验:一边轻摇头部,一边阅读手中的文字,你会发现阅读并无太大困难。现在换个方式——保持头部静止,转而摇动手中的纸张,顿时你会发现文字变得模糊难辨。这种差异背后隐藏着什么奥秘?

当你移动头部时,靠近耳蜗的前庭器官监测运动并指导眼部的补偿性运动。当你的头向左移动时,你的眼睛向右移动。当你的头向右移动时,你的眼睛向左移动。毫不费力地,你保持眼睛专注于你想看的东西。但是当你移动纸张时,前庭器官无法让你的眼睛保持在目标上。
前庭器官包括囊泡、椭圆囊和三个半规管。就像听觉感受器一样,前庭感受器是经过改良的触觉感受器。被称为耳石的碳酸钙颗粒位于毛细胞旁边。当头部向不同方向倾斜时,耳石推压不同组的毛细胞并使它们兴奋。
三个半规管呈垂直平面方向排列,充满胶状物质并内衬毛细胞。头部任何角度的加速都会导致这些管道中的胶状物质推压毛细胞。前庭系统细胞启动的动作电位通过第八颅神经的一部分传递到脑干和小脑。 对于前庭器官来说,理想的大小几乎是恒定的,无论动物的大小如何。鲸鱼的质量是老鼠的一千万倍,但它们的前庭器官只有五倍大。
躯体感觉系统涵盖身体及其运动的全方位感知,它并非单一感觉,而是包含了辨别性触觉、深度压觉、冷热感觉、痛觉、痒觉以及关节位置与运动感知等多种复杂感受的综合系统。 我们的肌肤配备了多种躯体感觉感受器。这些触觉感受器形态各异:有简单的裸露神经末梢,有经过特化的树突结构,有复杂的神经末梢,也有被其他细胞包裹并调节功能的裸露末梢。当触觉感受器受到刺激时,轴突中的钠离子通道随之开启,进而触发动作电位。
帕齐尼小体专门负责检测皮肤的突然位移或高频振动。它独特的洋葱状外层结构具有强大的机械支撑作用,能够抵御缓慢或恒定的压力刺激,从而将内部神经元与常见触觉刺激有效隔离。但当遇到突发或振动性刺激时,这些外力会使细胞膜发生弯曲,促使钠离子涌入,导致膜电位去极化。
某些化学物质能够直接激活温度感受器。热觉感受器对辣椒素格外敏感,正是这种化学成分让四川辣椒、湖南辣椒等各类辣椒展现出火辣的口感。薄荷醇和薄荷成分则专门刺激冷觉感受器,因此那些宣称“薄荷清凉感受”的广告从科学角度来说确实名副其实。
疼痛是机体面对有害刺激时产生的重要体验,它能够迅速将我们的注意力引向潜在危险并维持警觉状态。与光线、声响或触碰等其他感官刺激不同,前额皮层对新鲜的感官信息通常只是短暂响应,而对疼痛信号则会持续反应,直至疼痛消失。
疼痛感受始于最为原始的感受器形式——裸露的神经末梢。某些疼痛感受器同时对酸性物质、高温或低温产生反应。辣椒素同样能够激活疼痛性热觉感受器,在身体多个部位引发灼热或刺痛感受。传递疼痛信息的神经轴突大多缺乏或仅有极少量髓鞘包裹,因此信号传导速度相对缓慢。较粗且传导速度较快的轴突负责传递尖锐刺痛,而较细的轴突则传导钝性疼痛,比如手术后的持续疼痛。
疼痛轴突在脊髓中释放两种神经递质。轻度疼痛释放谷氨酸,而强烈疼痛同时释放谷氨酸和P物质。缺乏P物质感受器的小鼠对严重伤害的反应就像轻伤一样。
疼痛信息到达大脑的几个部位。一条路径延伸到丘脑的腹后核,然后到达躯体感觉皮层。另一条路径通过延髓的网状结构,然后到达丘脑的几个中央核、杏仁核、海马、前额皮层和扣带皮层。这些区域不是对感觉本身反应,而是对其情感关联反应。
对疼痛的不敏感是危险的。没有疼痛感的人会遭受重复伤害,通常无法学会避免危险。然而,虽然我们不想消除疼痛,但控制疼痛是有益的。
在疼痛警告你有危险之后,持续的疼痛信息是不必要的。大脑通过阿片样机制抑制长期疼痛。阿片感受器主要位于脊髓和中脑导水管周围灰质区。 大脑产生几种内啡肽,它们往往缓解不同类型的疼痛,如割伤的疼痛和烧伤的疼痛。不可避免的疼痛特别有效地刺激内啡肽并抑制进一步的疼痛。
门控理论解释了为什么有些人比其他人更能忍受疼痛,为什么同样的伤害在某些时候比其他时候更疼。
根据门控理论,接收疼痛感受器信息的脊髓神经元也接收来自触觉感受器和来自大脑的下行轴突的输入。
这些其他输入可以关闭疼痛信息的“门”,至少部分通过释放内啡肽来实现。
吗啡不能阻止外科医生刀子的尖锐疼痛,为此你需要全身麻醉。相反,吗啡阻止手术后持续的、较钝的疼痛。更大直径的轴突不受吗啡影响,传导尖锐疼痛。较细的轴突传导钝的术后疼痛,吗啡确实抑制它们。
人们也从安慰剂中体验到疼痛缓解。安慰剂是一种没有药理作用的药物或其他程序。接受安慰剂的人不仅说疼痛减轻了,大脑和脊髓的扫描也显示对疼痛的反应减少。然而,安慰剂的效果主要是对疼痛的情感反应,而不是感觉本身。
安慰剂部分通过增加阿片类物质的释放来缓解疼痛,部分通过增加多巴胺的释放。相比之下,反安慰剂或负面暗示通过增加焦虑来加重疼痛。抗焦虑药物会削弱负面暗示的效果。
除了减少疼痛的机制外,身体还有增加疼痛的机制。如果你曾经被晒伤过,你就知道即使是轻微的触摸在晒伤的皮肤上都是多么痛苦。受损或发炎的组织释放组胺、神经生长因子和其他化学物质,这些化学物质有助于修复损伤,但也会放大附近热觉和痛觉感受器的反应。
一些人在伤势愈合后很久还遭受慢性疼痛。大量刺激神经元可以“增强”其突触感受器,使它们在将来对相同输入反应更强烈。这种机制对学习和记忆至关重要,但不幸的是,疼痛激活了同样的机制。
为了防止慢性疼痛,从一开始就限制疼痛是有帮助的。在手术前开始服用吗啡比在手术后醒来后开始要好。允许疼痛信息在手术期间和之后轰击大脑会增加疼痛神经及其感受器的敏感性。

有时你可能抱怨某人伤害了你的感情。在分手后,你可能会说感到情感痛苦。许多语言使用“伤害”或“疼痛”这个词来指代社会失望和挫折。这只是一种表达,还是情感困扰真的像疼痛一样?
受伤的情感在重要层面确实与身体疼痛相似。科学家设计了一项实验:让参与者坐在电脑屏幕前,与两名同龄人进行虚拟抛球游戏。游戏开始时,其他玩家会公平地将球传给参与者,但随后他们开始只在彼此间传球,将参与者完全排除在外。
研究者通过监测参与者在这项任务中的大脑活动发现,当某人感受到被排斥时,扣带皮层的活动会显著增强。值得注意的是,扣带皮层正是对疼痛情感层面产生反应的脑区。
受伤的感情在另一方面也像真正的疼痛:你可以用止痛药对乙酰氨基酚来缓解受伤的感情!服用对乙酰氨基酚的参与者在扣带皮层和其他情感响应区域显示出更少的反应。
痒觉是一种独特的感觉类型,研究人员已经确认了专门的痒觉感受器以及传导痒觉信号的特殊脊髓通路。人体至少存在两种不同类型的痒觉:第一种出现在组织轻微受损时,皮肤会释放组胺,促使血管扩张并产生痒觉;第二种则由接触特定植物引发。值得注意的是,抗组胺剂能够阻断由组胺引发的痒觉,但对植物引起的痒觉却无效。
痒觉信号的传导过程极为缓慢,相关轴突以每秒仅半米的异常慢速传输神经冲动。按这种速度计算,从足部发出的动作电位需要三至四秒才能抵达大脑。
痒是有用的,因为它指导你抓挠痒的区域并去除任何刺激皮肤的东西。剧烈的抓挠产生轻微疼痛,疼痛抑制痒。阿片类药物能减少疼痛,增加痒。疼痛和痒之间的这种抑制关系是痒不是疼痛类型的最强证据。
倘若拥有创造新物种的神奇能力,却只能为它配置一种感觉系统,你的抉择会是什么?对于体型微小、行动迟缓的生物而言,化学感觉几乎是唯一的生存依靠。正是化学感觉帮助这些小生命寻找食物、规避危险,乃至寻觅伴侣。
反过来思考,假如必须舍弃一种感觉能力,我们多数人不会放弃视觉、听觉或触觉,放弃痛觉又显然过于危险。你很可能会考虑舍弃嗅觉或味觉。这种选择倾向颇为奇特:单一感觉系统的动物几乎必须依赖化学感觉才能存活,而对于感官系统高度发达的人类来说,化学感觉反倒显得可有可无。或许,我们确实低估了化学感觉的重要意义。
设想你经营一家传统茶馆,需要向对街的茶叶供应商传递信息,但你只能通过敲响屋檐下的三面铜锣来沟通,因此必须设计一套敲锣编码。
第一种方案是为每面锣分配固定含义:大锣代表“需要龙井”,中锣表示“需要普洱”,小锣意指“需要茉莉花茶”。需求量越大,敲击频率越快。这种方式被称为标记线编码,因为每面锣都有固定不变的信号含义。
第二种方案是建立基于锣声组合的编码系统。大锣配合中锣同时响起表示需要龙井,中锣搭配小锣则要求普洱,三锣齐鸣意味着需要茉莉花茶。这种方式称为跨纤维模式编码,因为信息含义完全取决于锣声的组合模式。
在跨纤维模式编码系统中,每个感受器对更广泛的刺激范围有反应,给定轴突的给定反应意义不大,除非与其他轴突的活动相比较。在色觉中,我们遇到了跨纤维模式编码的好例子。
味觉源于舌头上味蕾感受器的刺激反应。当我们品评食物滋味时,通常所指的是“风味”——味觉与嗅觉的巧妙融合。味觉和嗅觉的神经轴突会在内嗅皮层区域汇聚到相同的细胞群上,这种汇聚机制让味觉和嗅觉能够协同影响我们的食物选择偏好。

味觉感受器不是真正的神经元,而是经过改造的皮肤细胞。像神经元一样,味觉感受器有可兴奋的膜并释放神经递质来刺激邻近的神经元,然后神经元将信息传递到大脑。但是像皮肤细胞一样,味觉感受器逐渐脱落并被替换,每个持续约十到十四天。 哺乳动物的味觉感受器位于舌表面乳头中的味蕾内。给定的乳头可能包含多达十个或更多味蕾,每个味蕾包含约五十个感受器细胞。
在成年人中,味蕾主要位于舌头边缘。你可以做个实验:用小棉签蘸糖水、盐水或醋,然后轻轻触摸舌头中央,你会感受到很少或没有味道。然后在舌头边缘尝试,注意味道的差别。
传统上,人们将甜、酸、咸和苦描述为“基本”味觉。然而,一些味觉难以用这四个标签来分类。我们如何确定我们有多少种味觉?
进一步的行为证据表明存在独立类型的味觉感受器。将你的舌头在酸性溶液中浸泡十五秒,然后尝试品尝其他酸性溶液,你会发现第二种溶液尝起来不如平常酸。这种现象被称为适应,反映了对酸性敏感的感受器的疲劳。现在尝试品尝咸、甜或苦的东西,这些物质尝起来和平常差不多。
虽然我们长期以来知道人们至少有四种味觉感受器,但几种证据表明还有第五种,即谷氨酸感受器。舌头有一个类似大脑谷氨酸感受器的谷氨酸感受器。谷氨酸尝起来有点像无盐鸡汤。日语中称这种味道为鲜味。
除了不同的化学物质激发不同的感受器这一事实外,它们还产生不同的动作电位节律。对于其他感觉,我们假设重要的是单位时间内动作电位的数量。在味觉中,时间模式也很重要,也许更重要。
咸味感受器很简单。回忆一下,当钠离子穿过神经元膜时,神经元产生动作电位。咸味感受器检测钠的存在,只是让舌头上的钠离子穿过其膜。
甜味、苦味和鲜味感受器类似于代谢性突触。分子与其中一个感受器结合后,它激活一个释放细胞内第二信使的蛋白。尽管每个感受器只检测一种味道,但几个感受器汇入味觉系统的下一组细胞。
苦味曾经是一个谜,因为苦味物质包括一长串不同的化学物质。它们唯一的共同因素是它们在某种程度上是有毒的。什么感受器能识别如此多样的化学物质组合?答案是我们不是有一个苦味感受器,而是有二十五个或更多的苦味感受器家族。
拥有这么多苦味感受器的一个后果是我们检测到各种危险化学物质。另一个后果是,因为每种苦味感受器的数量都很少,我们无法检测到非常低浓度的苦味物质。
来自舌前三分之二的信息沿着第七颅神经的鼓索分支传播到大脑。来自舌后部和喉部的味觉信息沿着第九和第十颅神经的分支传播。 味觉神经投射到延髓的孤束核,这是延髓的一个结构。从孤束核,信息分支,到达脑桥、下丘脑外侧、杏仁核、丘脑腹后部和大脑皮层的两个区域。其中一个区域是躯体感觉皮层,对舌头刺激的触觉方面有反应。另一个区域被称为脑岛,是初级味觉皮层。
在生物学实验室课堂中有时使用的一个演示是品尝苯硫脲或丙基硫氧嘧啶。大多数人(被称为尝味者)在低浓度时就能尝到苦味,但许多人(被称为不尝味者)除非在高浓度下才尝不到。
在一九九十年代,研究人员发现对苦味物质敏感性低的人对其他味道也不如平均水平敏感。处于相反极端的人被称为超级尝味者,对所有味道和口腔感觉都有最高的敏感性。
尝味者和超级尝味者之间的差异取决于舌尖附近蕈状乳头的数量,超级尝味者的数量最多。这种解剖差异部分取决于遗传,但也取决于年龄、激素和其他影响。女性的味觉敏感性随着月经周期而上升和下降,在雌二醇水平高的早期妊娠期间达到最大值。
嗅觉是对接触鼻腔内膜化学物质的感应反应。对绝大多数哺乳动物而言,嗅觉在寻找食物、寻觅配偶以及规避危险方面发挥着关键作用。大鼠和小鼠对猫科动物、狐狸及其他天敌的气味会表现出本能的、无需学习的回避行为。
考虑一下星鼻鼹鼠和水鼩,这两个物种在池塘和溪流底部觅食蠕虫、贝类和其他可食用的无脊椎动物。我们可能认为嗅觉在水下是无用的。然而,这些动物向地面呼出微小的气泡,然后再次吸入它们。通过这样做,它们可以跟随水下的踪迹,足以追踪它们的猎物。
我们对这样的壮举感到惊叹,假设我们永远无法做任何类似的事情。当然,我们无法在站立时跟踪嗅觉踪迹,鼻子离地面很远!但如果你跪下来把鼻子贴在地上会怎么样?研究人员蒙住三十二名年轻成年人的眼睛,让他们戴手套,然后要求他们试图跟随穿过田野的气味踪迹。气味是巧克力油。大多数参与者成功了,并通过练习提高了他们的表现。
嗅觉对我们的食物选择特别重要。我们所说的“味道”或“风味”的大部分实际上是食物的气味。试着在吃饭时捏住鼻子,注意你失去了多少风味。
负责嗅觉的神经元是嗅觉细胞,它们排列在鼻腔后部的嗅觉上皮中。在哺乳动物中,每个嗅觉细胞都有纤毛,从细胞体延伸到鼻腔的粘液表面。嗅觉感受器位于纤毛上。
我们有多少种嗅觉感受器?琳达·巴克和理查德·阿克塞尔识别了嗅觉感受器中的一个蛋白质家族。像代谢性神经递质感受器一样,这些蛋白质中的每一个都七次穿越细胞膜,并通过触发细胞内蛋白的变化来响应细胞外的化学物质。最佳估计是人类有几百个嗅觉感受器蛋白,而大鼠和小鼠有大约一千种类型。相应地,大鼠区分在人类看来相同的气味。
虽然每种化学物质激发几种类型的感受器,但最强烈激发的感受器抑制其他感受器的活动,类似于侧抑制过程。最终结果是给定的化学物质在一种或两种感受器中产生主要反应,在少数其他感受器中产生弱反应。
我们只有三种锥细胞和五种味觉感受器,所以研究人员对发现如此多种类的嗅觉感受器感到惊讶。这种多样性使功能的狭窄专门化成为可能。因为我们只有三种锥细胞,每个锥细胞都对每种颜色感知有贡献。每个嗅觉感受器只对少数刺激有反应。
一个感受器的反应可能意味着“一个有三到五个碳原子的直链脂肪酸”。另一个的反应可能意味着“五到七个碳原子的直链脂肪酸或醛类”。这两个感受器的组合活动精确地识别一种化学物质。
为什么进化要费心设计这么多嗅觉感受器类型?光能可以沿着单一维度(波长)排列,嗅觉处理的空气化学物质并不沿着单一连续体排列,需要更复杂的感受器系统。
当嗅觉感受器被刺激时,其轴突将冲动传递到嗅球。尽管对特定化学物质敏感的感受器在鼻子中随意分散,但它们的轴突找到了通往嗅球中相同目标细胞的路径,因此类似气味的化学物质激发邻近区域,不同气味的化学物质激发更分离的区域。

嗅球向大脑皮层的嗅觉区域发送轴突。像食物这样的复杂物质激活分散的细胞群。许多细胞对特定种类的食物给出最大反应,如浆果或甜瓜。
嗅觉感受器容易受到损伤,因为它们暴露在空气中。与伴随你一生的视觉和听觉感受器不同,嗅觉感受器的平均存活时间只有一个月多一点。在那时,干细胞在同一位置成熟为新的嗅觉细胞,并表达相同的感受器蛋白。
在嗅觉方面,就像几乎任何其他方面一样,人们是不同的。平均而言,女性比男性更容易检测气味,女性的大脑对气味的反应比男性更强。这些差异出现在所有年龄和所有已测试的文化中。
如果人们反复关注一些微弱的气味,年轻成年女性逐渐变得越来越敏感,直到她们能够检测到比开始时低万分之一的浓度。男性、青春期前的女孩和绝经后的女性不显示这种效应,因此它显然取决于女性激素。
对绝大多数哺乳动物而言,还有一种重要感觉系统,虽然在人类身上作用相对较弱。犁鼻器是位于嗅觉感受器附近却相对独立的一组特殊感受器。与常规嗅觉感受器不同,犁鼻器感受器专门响应信息素——动物释放的能够影响同种其他个体行为的化学信号。
每个犁鼻器感受器只对一种信息素有反应,浓度低至千亿分之一。此外,感受器不会对重复刺激产生适应。你有没有在一个房间里一开始闻起来很臭,但几分钟后就不臭了?你的嗅觉感受器对新气味有反应,但不会对持续的气味有反应。但是,犁鼻器感受器即使在长时间刺激后仍然强烈反应。
在成年人中,犁鼻器很小,没有感受器。它是一个痕迹器官,即我们进化过去的遗留物。然而,人类嗅觉粘膜的一部分包含类似于其他物种信息素感受器的感受器。
信息素的行为效应显然是无意识发生的。也就是说,人们对人类皮肤中的某些化学物质产生行为反应,即使他们将这些化学物质描述为无味的。
关于人类信息素的最佳记录效应与女性月经周期的时间有关。经常在一起的女性发现她们的月经周期变得更加同步,除非她们服用避孕药。为了测试信息素是否负责同步,研究人员将年轻志愿女性暴露于供体女性的腋下分泌物。在两项研究中,大多数暴露于分泌物的女性与供体的月经周期同步。
总之,人体分泌物可能确实起到信息素的作用,尽管效果比大多数其他哺乳动物更微妙。
最后,我们来探讨一种并非单一感觉、而是多重感觉融合的奇特现象:联觉。这是某些人独有的感知体验——一种感觉刺激会同时唤起该感觉以及其他感觉的复合感知。正如一位联觉者所描述的:“对我而言,牛肉的味道呈现深蓝色调,杏仁的味道则是淡雅的橘色。当次中音萨克斯风奏响时,音乐在我眼中幻化为漂浮盘旋的发光紫色霓虹管,如蛇般蜿蜒舞动。”
没有两个人有完全相同的联觉体验。即使同一家庭中的两个人都有联觉,一个可能将字母看作绿色,而另一个坚持它是紫色的。或者一个可能看到每个字母都有颜色,另一个说每种味道在舌头上感觉像一个特定的形状。
各种研究证明了联觉的真实性。报告联觉的人在某些大脑区域有增加的灰质量,以及与其他区域的改变连接。他们还表现出很难假装的行为特点。
联觉现象产生的原因何在?该现象在家族中的聚集分布暗示了遗传倾向的存在,但显然人们并非天生就具备字母-颜色或数字-颜色的联觉能力。针对六至七岁儿童的研究发现,约有百分之十的孩子存在某种程度的联觉现象——这一比例远高于此前对成年人的估算,但研究同时发现,这种现象在该年龄段尚未完全成熟。
一种理论认为,某些皮层区域的轴突会分支延伸至其他皮层区域。虽然我们尚不确定这是否适用于所有情况,但至少在部分案例中确实如此。有一位女性患者,其右侧丘脑体感区受损,最初导致左臂和左手触觉丧失。经过一年半的时间,她逐渐恢复了部分触觉功能。然而在此期间,由于右侧皮层体感区接收到的输入信号极少,听觉系统的部分轴突便“入侵”了体感皮层区域,最终使她发展出了罕见的听觉-触觉联觉能力。
正如庄子所言:“天地有大美而不言。”联觉现象为我们揭示了感知世界的另一扇窗户,提醒我们大脑具有的惊人可塑性以及感觉世界蕴含的无穷奥秘。
纵览各类感觉系统的奥秘,我们得以窥见生命如何通过多元化途径来感知和理解周遭世界。无论是声波的律动还是化学信号的传递,无论是压力感知还是疼痛预警,每一种感觉能力都承载着进化的深刻智慧,构成了我们与环境对话的神奇桥梁。深入理解这些感觉系统不仅有助于我们更好地认识自身,更让我们对生命设计的精妙绝伦心生敬畏。