从光线到认知的奇妙之旅

脊椎动物视网膜包含两种类型的感受器：杆状体和锥状体。杆状体在人类视网膜的周边很丰富，对微弱的光有反应，但在日光下不太有用，因为强光会使它们漂白。锥状体在中央凹和附近很丰富，在暗光下不太活跃，在强光下更有用，对色觉至关重要。 由于杆状体和锥状体的分布，你在中央凹有良好的色觉，但在周边没有。虽然人类视网膜中杆状体的数量比锥状体多约20比1，但锥状体提供了大脑约90%的输入。

光感受器的工作机制

杆状体和锥状体都含有感光色素，这些化学物质在被光击中时释放能量。感光色素由11-顺式视黄醛（维生素A的衍生物）与蛋白质结合而成，这些蛋白质被称为视蛋白，它们改变感光色素对不同波长光的敏感性。 光将11-顺式视黄醛转换为全反式视黄醛，从而释放激活细胞内第二信使的能量。（光在这个过程中被吸收，不会继续在眼内反弹。）

色彩视觉理论

可见光由电磁辐射组成，波长范围从不到400纳米到700多纳米。我们将最短的可见波长感知为紫色，逐渐加长的波长被感知为蓝色、绿色、黄色、橙色和红色。

我们称这些波长为“光”，只是因为我们眼中的感受器被调谐到检测它们。紫外线辐射会产生晒伤，有时会导致皮肤癌，但我们看不见它。然而，许多鸟类、鱼类和昆虫种类都有对这些短波长敏感的视觉感受器。对它们来说，紫外线辐射是一种光。

三色理论

人们能分辨红色、绿色、黄色、蓝色、橙色、粉色、紫色、蓝绿色等等。假设我们没有为每一种可能的颜色都准备单独的感受器，那我们有多少种类型呢？ 第一个在这个问题上推进理解的人是英国学者托马斯·杨（1773-1829），他是一位博学多才的科学家。杨不仅开始破译罗塞塔石碑，还建立了现代光的波动理论，定义了能量的现代形式，并在眼睛解剖学方面做出了重要发现。

这个理论后来由赫尔曼·冯·亥姆霍兹修改，现在被称为色觉的三色理论，或杨-亥姆霍兹理论。根据这个理论，我们通过三种锥体的相对反应率来感知颜色，每种锥体对不同的波长集合最敏感。

亥姆霍兹是如何确定数字“三”的？他发现人们可以通过混合适当数量的三种波长来匹配任何颜色。因此，他得出结论，三种感受器——我们现在称之为锥体——足以解释人类色觉。

根据三色理论，我们通过三种锥体活动的比率来区分波长。例如，550纳米的光几乎同样激发中波长和长波长感受器，而几乎不激发短波长感受器。这三种锥体间反应的比率决定了对黄绿色的感知。

对立过程理论

三色理论作为色觉理论是不完整的。19世纪生理学家埃瓦尔德·赫林提出了对立过程理论：我们以相对的方式感知颜色。也就是说，大脑有一个机制在红色到绿色的连续体上感知颜色，另一个从黄色到蓝色，还有一个从白色到黑色。

视网膜理论

三色理论和对立过程理论都不能轻易解释颜色恒常性——尽管光照发生变化，仍能识别颜色的能力。如果你戴着绿色有色眼镜或用绿色灯泡替换白色灯泡，你仍然会将香蕉识别为黄色，将纸识别为白色，等等。你的大脑会比较一个物体的颜色与另一个物体的颜色，实际上从每个物体中减去一定量的绿色。 为了解释颜色和亮度恒常性，埃德温·兰德提出了视网膜理论（视网膜和皮层的结合词）：皮层比较来自视网膜各个部分的信息，以确定每个区域的亮度和颜色。

色觉缺陷

百科全书描述了天文学、生物学、化学和物理学的许多发现，但你能想到心理学的哪些重大发现呢？首批发现之一是色盲，更准确地说是色觉缺陷。

由于遗传原因，有些人缺少一种或两种锥体，或者虽有三种锥体但其中一种异常。在红绿色觉缺陷（最常见的色觉缺陷形式）中，人们难以区分红色和绿色，因为他们的长波长和中波长锥体具有相同的感光色素。造成这种缺陷的基因位于X染色体上，导致男女发病率差异显著：

这种巨大差异源于X连锁遗传的特点：男性只有一条X染色体，一旦携带色盲基因就会表现出色觉缺陷；而女性有两条X染色体，需要两条都携带异常基因才会发病。 这个基础内容为后续更深入的视觉处理奠定了基础，让我们能够理解大脑如何将这些基本的视觉信号转化为我们所体验的丰富视觉世界。

大脑如何处理视觉信息

哺乳动物视觉系统概览

视网膜的杆状体和锥状体与水平细胞和双极细胞形成突触。水平细胞对双极细胞产生抑制性接触，双极细胞又与无长突细胞和神经节细胞形成突触。所有这些细胞都在眼球内部。 神经节细胞的轴突形成视神经，离开视网膜沿着大脑下表面行走。两眼的视神经在视交叉处相遇，在人类中，每只眼睛的一半轴突交叉到大脑的对侧。

大部分神经节细胞轴突去到外侧膝状体核，这是丘脑的一部分。较少数量的轴突去到上丘和其他区域，包括控制睡眠-觉醒节律的下丘脑部分。

视网膜中的侧抑制处理

在任何瞬间，你两个视网膜的杆状体和锥状体合计发送2.5亿条信息。你不可能一次关注所有这些信息，也不需要这样做。你需要提取有意义的模式。为了理解视网膜的连接图如何突出这些模式，让我们详细探讨一个例子：侧抑制。

侧抑制是视网膜锐化对比以强调物体边界的方法。做个类比：假设15个人排成一线，起初每人都拿一块饼干。现在有人给中间5个人每人额外5块饼干，但这5个人中的每一个都必须扔掉自己的一块饼干，还要从身边每一个人那里扔掉一块。

那么，如果你想要尽可能多的饼干，最好的位置在哪里？显然，你不想在接收饼干组的中间，因为获得5块后还要扔掉自己的1块，并失去给邻居的1块。但如果你是第一个或最后一个接收饼干的人，只需扔掉1块，只失去给一个邻居的1块。最糟糕的位置是紧挨着接收饼干组的前后两端，那里什么都得不到，还要失去原有的饼干。

结果是在接收饼干的人和不接收的人之间的边界处产生了鲜明的对比。

视觉系统中发生的情况类似。感受器发送信息激发最近的双极细胞，同时也发送信息轻微抑制它们和侧面的邻居。

实际上，落在杆状体和锥状体上的光线会减少它们的自发输出。然而，它们对双极细胞有抑制性突触，因此，杆状体或锥状体上的光减少了它们的抑制性输出。抑制的减少意味着净兴奋。

感受野和进一步处理

视觉系统中的每个细胞都有一个感受野，这是能够兴奋或抑制它的视觉空间区域。感受器的感受野就是光线击中细胞的空间点。其他视觉细胞从它们接收的连接中获得感受野。

这就像一个管理系统：假设你负责监控一个小区的事件，这就是你的感受野。其他人分别负责不同的小区。如果每个小区的负责人都向区长汇报，那么区长的感受野就是整个区域，因为他接收来自各个小区的所有报告。

同样的道理适用于视觉和其他感觉。杆状体或锥状体在空间中有一个微小的感受野。一小组杆状体或锥状体连接到一个双极细胞，其感受野是连接到它的细胞的总和。几个双极细胞报告给一个神经节细胞，因此有更大的感受野。

灵长类神经节细胞分为三类，它们的特性和功能分工十分明确：

• 小细胞神经元：细胞体小，感受野小，主要分布在中央凹或附近，专门检测视觉细节和颜色信息。

• 大细胞神经元：细胞体大，感受野大，均匀分布在整个视网膜中，对运动和整体模式反应强烈。

• 尘细胞神经元：细胞体小，分布在整个视网膜中，功能多样化。

初级视觉皮层

来自丘脑外侧膝状体核的大部分视觉信息都到达枕叶皮层的初级视觉皮层，也称为V1区域或纹状皮层。如果你闭上眼睛想象看到某些东西，V1区域的活动会增加，其模式与你实际看到那个物体时相似。 尽管我们不知道有意识的视觉感知是否发生在V1区域，但V1区域显然是必需的。V1区域受损的人报告没有有意识的视觉，没有视觉想象，梦中也没有视觉图像。相比之下，因眼部损伤而失明的成年人仍然有视觉想象和视觉梦境。

简单细胞和复杂细胞

20世纪50年代，大卫·休贝尔和托斯滕·维塞尔在对猫和猴子枕叶皮层的细胞进行记录时，起初使用幻灯机和屏幕呈现光点，但发现皮层细胞几乎没有反应。然后他们注意到当他们移动幻灯片到位时产生了很大的反应。他们很快意识到细胞是在对幻灯片的边缘做出反应，并且有一个条形的感受野，而不是像视网膜和外侧膝状体细胞那样的圆形感受野。

简单细胞特征

简单细胞的感受野有固定的兴奋区和抑制区。兴奋区中的光越多，细胞反应越强。抑制区中的光越多，细胞反应越弱。大多数简单细胞有条形或边缘形的感受野。更多的细胞对水平或垂直方向有反应，而不是对对角线有反应。

复杂细胞特征

与简单细胞不同，复杂细胞位于V1和V2区域，不对刺激的确切位置作出反应。复杂细胞对大感受野内任何地方特定方向的光模式（例如，垂直条）作出反应。它对移动刺激反应最强——例如，水平移动的垂直条。

终止抑制细胞

终止抑制细胞或超复杂细胞类似于复杂细胞，但有一个例外：终止抑制细胞在其条形感受野的一端有强烈的抑制区域。细胞对其宽泛感受野内任何地方的条形光模式作出反应，只要条形不延伸超过某一点。

视觉皮层的柱状组织

具有相似特性的细胞在视觉皮层中垂直于表面的柱中聚集在一起。例如，给定柱内的细胞可能只对左眼、只对右眼，或对两眼大致相等地作出反应。此外，给定柱内的细胞对单一方向的线条反应最好。

视觉皮层的发展

视觉皮层中的细胞如何发展其特性？它们是天生就有的吗？在新生哺乳动物中，视觉系统的许多正常特性最初即使没有视觉经验也能正常发展。然而，大脑需要视觉经验来维持和微调其连接。

单眼剥夺的影响

如果在小猫生命的前4-6周内缝合一只眼睑，视觉皮层中的突触逐渐对被剥夺眼睛的输入变得无反应。被剥夺的眼睛打开后，小猫对它没有反应。如果两只眼睛都闭着，小猫不会变成盲的。

敏感期的重要性

对于视觉经验的每个方面，研究者确定一个敏感期，在此期间经验具有特别强烈和持久的影响。敏感期随着某些稳定突触并抑制轴突萌芽的化学物质的开始而结束。

双眼视觉的发展

大多数人类视觉皮层中的神经元对两只眼睛都有反应——具体来说，对两只眼睛的大致对应区域有反应。通过比较两只眼睛的输入，你实现了立体深度感知。 立体深度感知需要大脑检测视网膜差异——左眼和右眼看到的差异。经验微调双眼视觉，异常经验会破坏它。如果一只小猫的眼肌虚弱或受损，导致双眼不能指向同一方向，虽然两只眼睛都活跃，但视觉皮层中没有神经元能持续接收来自双眼的匹配信息。

早期模式暴露的影响

如果小猫在整个早期敏感期内戴着画有水平线的护目镜度过，几乎所有视觉皮层细胞都变得只对水平线有反应。即使在数月后的正常经验之后，猫也不会对垂直线作出反应。

人类婴儿中会发生什么如果主要暴露于垂直或水平线而不是两者相等？他们对看到过的那种线变得更敏感。大约70%的婴儿有散光，这是由于眼睛的不对称曲率造成的对某个方向（例如，水平、垂直或对角线之一）的线条视觉模糊。

视觉皮层的并行处理

在重要项目中，团队成员通常按“需要知道”的原则获得信息。比如，快递员需要知道包裹的重量和是否易碎，但不需要知道具体内容。而财务人员需要知道物品的成本，但不必了解其他细节。

同样，大脑视觉系统的不同部分按“需要知道”的原则获得信息。帮助手部肌肉伸向物体的细胞需要知道物体的大小和位置，但它们不需要知道颜色。它们可能需要知道一点形状，但不需要很详细。帮助你识别人脸的细胞需要对形状细节极其敏感，但它们不太关注位置或运动方向。

“什么”和“在哪里”通路

初级视觉皮层（V1）将信息发送到次级视觉皮层（V2区域），V2进一步处理信息并传输到其他区域。视觉皮层中的连接是相互的——V1发送信息到V2，V2将信息返回到V1。从V2开始，信息分支到几个方向进行专门处理。

一个重要的区别是腹侧流和背侧流之间的区别：

• 腹侧流通过颞叶皮层被称为“什么”通路，因为它专门用于识别和认识物体

• 背侧流通过顶叶皮层是“在哪里”通路，因为它帮助运动系统定位物体

当然，这并非100%的严格分工。两个通路相互交流，每个都在某种程度上参与感知形状和位置。尽管如此，损伤其中一个通路会产生截然不同的缺陷。

背侧流（顶叶皮层）受损的人在大多数方面似乎有正常视觉——他们可以阅读、识别面孔，并详细描述物体。但是，尽管他们知道东西是什么，却不知道它们在哪里。他们无法准确伸手抓取物体，行走时虽然能描述所看到的，但会撞到物体，完全忽视它们的位置。更奇特的是，尽管他们可以从记忆中描述家具的样子，但无法记住家中房间里家具的排列。

相比之下，腹侧流受损的人看到“在哪里”但看不到“什么”。一个男人中风损坏了大部分颞叶皮层但保留了顶叶皮层。他无法阅读、识别面孔或通过视觉识别物体。然而，他可以散步，准确地绕过路上的障碍物。他可以伸手抓取物体，可以伸出手握手。简而言之，他能看到物体在哪里，即使他很难识别它们是什么。

形状的详细分析

下颞叶皮层

下颞叶皮层中的细胞对可识别的物体有反应。研究者测量了猴子下颞叶皮层对几种变换的反应。对特定刺激有反应的细胞对其负像或镜像几乎有同样的反应，但对物理上相似但“图形”现在看起来是“背景”一部分的刺激没有反应。 也就是说，颞叶皮层中的细胞根据观察者感知的内容而不是刺激的物理特性做出反应。对看到特定物体的细胞尽管物体的位置、大小和角度发生变化，仍继续以大致相同的方式反应。

专门化的识别系统

在专门感知形状的大脑区域内，是否还有针对特定类型形状的进一步专门化？研究者使用功能性磁共振成像记录人们观看许多物体图片时的大脑活动。在各种类型的物体中，大多数没有激活一个大脑区域超过另一个。也就是说，大脑没有专门用于看花、鱼、鸟、衣服、食物或岩石的区域。

然而，三种类型的物体确实产生特定反应：

1. 海马旁皮层的一部分对地点的图片反应强烈，对其他任何东西反应不那么强烈

2. 梭状回的一部分，特别是在右半球，对面孔反应强烈，远超过其他任何东西

3. 靠近面部区域的一个区域对身体的反应比对其他任何东西都强烈

面孔识别

关于大脑如何识别面孔已经进行了大量研究。面部识别极其重要。为了文明的成功，我们必须知道信任谁和不信任谁，这种区别要求我们识别数月或数年未见的人。 人类新生儿生来就倾向于更多关注面孔而不是其他静止显示。这种倾向支持内置面部识别模块的想法。然而，婴儿的“面孔”概念不像成年人的。

发展良好的面部识别需要练习，像其他学习一样，它在生命早期发生得最好。面部识别能力一直持续发展到青春期。精确性对于与熟悉面孔相似的面孔最好。你的大脑学习它看到的面孔的“平均值”，然后检测与该平均值的小偏差。

面盲症

面部识别依赖于几个大脑区域，包括枕叶皮层、前颞叶皮层、前额叶皮层和下颞叶皮层梭状回的部分，特别是在右半球。对这些区域中任何一个的损伤都会导致面盲症，意思是无法识别面孔。

有些人一生都不擅长识别面孔，因为他们天生就缺少与梭状回之间的连接。这种情况在医学上并不罕见。有研究者曾描述类似案例：“患者从小就很难识别面孔，在学校里经常因此感到尴尬。更奇特的是，这个问题不仅影响对他人的识别，连自己也不例外。患者曾多次在镜子前为'撞到'另一个人而道歉，后来才意识到镜中人就是自己。”

当面盲症患者看着一张面孔时，他们可以描述这个人是老还是年轻，是男性还是女性，但无法识别这个人。他们看着面孔和看着倒置的面孔有类似的困难。

颜色感知

尽管视觉系统许多部分的神经元对颜色变化表现出一些反应，但有一个大脑区域特别重要，称为V4区域。回想一下前面的演示：物体的表观颜色不仅取决于从该物体反射的光，还取决于它与周围物体的比较。 V4区域中细胞的反应对应于物体的表观或感知颜色，这取决于总体背景。V4区域损伤后，人们不会变成色盲，但他们失去了颜色恒常性。

V4区域受损的猴子和人失去了这种能力。如果他们被训练伸向黄色物体，如果头顶照明改变，他们可能无法找到它。

运动感知

在我们的进化历史中，移动的物体一直值得立即关注。移动的物体可能是潜在的配偶、你可以狩猎和食用的东西，或者想吃掉你的东西。如果你要做出反应，你需要识别物体是什么，但你也需要看到它要去哪里，以及多快。

中颞叶皮层

观看复杂移动模式激活分布在大脑皮层所有四个叶的许多大脑区域。两个特别被运动激活的区域是MT区域（中颞叶皮层），也称为V5区域，以及相邻区域MST区域（内侧上颞叶皮层）。

MT和MST区域主要接收来自大细胞通路的输入，该通路检测整体模式，包括大片视野的运动。鉴于大细胞通路对颜色不敏感，MT也对颜色不敏感。

MT区域中的大多数细胞具有高度专化的特性：它们在某物以特定速度朝特定方向移动时产生选择性反应，能够检测加速或减速以及绝对速度，对所有三个维度的运动都有反应。更有趣的是，MT区域甚至对暗示运动的静态照片也有反应，比如人们跑步的瞬间定格。

MST区域背侧部分的细胞对更复杂的刺激反应最好，比如大视觉场景的扩张、收缩或旋转。当你向前或向后移动或倾斜头部时，就会发生这种体验。

运动盲症

给定MT和MST区域对移动物体反应强烈且只对移动物体反应，这些区域受损后会发生什么？结果是运动盲症，能够看到物体但在看它们是否移动，以及如果移动的话，朝哪个方向和多快方面受损。

如何理解运动盲的感受呢？有个简单的体验方法：对着镜子，先专注看自己的左眼，然后将注意力转移到右眼。注意到什么了吗？你看不到自己眼睛的移动过程！你可能认为是因为运动太小或太快，但这个解释并不正确。如果你观察别人的眼睛在两个点之间移动，即使距离和速度完全相同，你却能清楚地看到眼球的转动过程。

神经活动和血流在眼动前75毫秒开始减少，并在运动期间保持抑制。抑制在负责运动检测的MT区域和顶叶皮层的“在哪里”通路中特别强烈。负责形状和颜色检测的区域保持几乎正常的活动。 简而言之，在自主眼动期间，你暂时变得运动盲。通过这个简单的体验，我们或许能更好地理解那些长期患有运动盲症的人所面临的困扰。

总结与思考

视觉不仅仅是眼睛接收光线那么简单。从最初的光感知到最终的视觉体验，这是一个涉及眼球、视网膜、视神经、丘脑和多个大脑皮层区域的复杂过程。

更令人惊叹的是，这个系统展现出了惊人的可塑性。早期的视觉经验对于正常视觉功能的发展至关重要，但同时这种可塑性也意味着异常的早期经验可能导致持久的视觉缺陷。

当我们思考“看见”这个看似简单的过程时，我们实际上在见证大脑进行着令人敬畏的并行计算。一个部分分析物体的形状，另一个部分确定其颜色，第三个部分追踪其运动，第四个部分定位其位置。这些独立的处理流最终整合成我们体验到的统一的视觉世界。

理解视觉系统的工作原理不仅让我们对大脑的精妙设计感到惊叹，也为治疗各种视觉疾病、开发人工视觉系统，以及深入理解人类认知的本质提供了重要基础。视觉研究展示了生物心理学研究的价值——通过理解大脑的生物机制，我们能够更好地理解心理过程的本质。