呼吸系统与气体交换

呼吸是维持生命活动的基本过程之一。人体需要不断地通过呼吸摄入氧气，同时排出代谢过程中产生的二氧化碳，以维持机体的正常生理功能。我们每分钟大约要进行12到20次呼吸，昼夜不停地支持着新陈代谢和生命活动。尽管呼吸运动如此频繁且重要，但我们在日常生活中却很少会留意到它的存在——只有在剧烈运动、情绪激动，或者环境发生变化时，才会明显感受到呼吸的变化。

比如，在上楼梯、奔跑或参加体育锻炼时，由于机体耗氧量增加，呼吸会显著加快，呼吸深度也会加大；而当我们处于空气稀薄的高原地区时，由于大气氧分压降低，就容易出现气喘和呼吸急促的现象，需要通过加深和加快呼吸来维持氧气供应；又如在患感冒或呼吸道感染时，鼻塞、咽痛等症状会导致呼吸变得不畅，让人倍感不适。这些看似平常的现象，实际上都反映出呼吸系统拥有高度复杂而精密的调控机制，以应对不同的生理和环境挑战。

呼吸系统的主要任务不仅仅是保证氧气顺利进入体内、二氧化碳有效排出，还必须根据机体活动水平和代谢需求的变化，实现对气体交换的快速、实时调节。为了完成这些任务，呼吸系统与循环系统、神经系统和体液调节等密切协作，形成了一个高效自适应的调控网络。本章将深入探讨呼吸系统的结构特点、气体交换的物理和生理基础、呼吸运动的调控机制，以及人体如何在各种特殊环境（如高原、深水、剧烈运动与疾病等）下灵活地进行呼吸适应与调节，从而更好地理解这一生命过程中不可或缺的生理基础。

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呼吸系统的结构与功能

呼吸道的组成与功能分区

人体的呼吸系统由呼吸道和肺组成。呼吸道按照结构和功能可以分为上呼吸道和下呼吸道。上呼吸道包括鼻腔、咽和喉，下呼吸道包括气管、支气管及其分支。这种分级式的结构设计使得呼吸系统能够高效地完成气体交换。

鼻腔作为呼吸道的起始部分，具有重要的防御和调节功能。鼻腔内的鼻毛可以过滤较大的灰尘颗粒，黏膜分泌的黏液能够黏附细菌和病毒，而丰富的血管网则能够温暖和湿润吸入的空气。这就是为什么在冬天呼吸冷空气时，鼻子会感到不适，而用嘴呼吸会让喉咙干燥的原因。

气管和支气管的管壁含有软骨环支撑，这种结构设计保证了呼吸道在呼吸运动过程中保持通畅，不会因为压力变化而塌陷。支气管在肺内反复分支，形成支气管树状结构，最细的支气管称为细支气管，直径约0.5毫米。细支气管的末端连接着呼吸性细支气管和肺泡管，最终通向肺泡。

肺泡

成年人的两侧肺脏大约含有3亿个肺泡，总表面积达到70-80平方米，相当于一个羽毛球场的面积。这种巨大的表面积为气体交换提供了充足的场所。每个肺泡的直径约为0.2-0.3毫米，肺泡壁极薄，仅由单层扁平上皮细胞构成，厚度约为0.2微米，这有利于气体的快速扩散。

肺泡壁外密布着毛细血管网，血液与肺泡内的气体仅隔着肺泡壁和毛细血管壁，总厚度不到1微米。这种薄膜结构被称为“呼吸膜”或“气-血屏障”。气体的交换就是通过这层薄膜以扩散的方式进行的。

胸廓与呼吸肌

肺本身没有主动收缩的能力，呼吸运动依赖于胸廓容积的改变。胸廓由胸骨、肋骨和胸椎围成，底部由膈肌封闭。呼吸肌包括膈肌和肋间肌。膈肌是一个穹隆形的肌肉薄板，将胸腔和腹腔分隔开来，是最重要的呼吸肌。

平静呼吸时，主要依靠膈肌的收缩和舒张。当膈肌收缩时，膈顶下降约1-2厘米，胸腔容积增大，形成吸气；膈肌舒张时，膈顶上升，胸腔容积缩小，形成呼气。用力呼吸时，肋间外肌、胸锁乳突肌等辅助呼吸肌也参与其中，可以使胸廓前后径和左右径都增大。

我们可以通过一个简单的对比来理解呼吸肌的作用。想象胸腔是一个密闭的风箱，肺是风箱内的气囊。当我们拉动风箱的拉杆（相当于膈肌收缩）时，风箱容积增大，气囊扩张，空气被吸入；推动拉杆（相当于膈肌舒张）时，风箱容积缩小，气囊回缩，空气被挤出。

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肺通气的原理与调节

肺通气的动力与阻力

肺通气是指肺与外界环境之间的气体交换过程。这个过程的动力来源于肺内压与大气压之间的压力差。呼吸运动使胸廓容积发生变化，引起肺内压的改变，从而实现气体的进出。

在吸气开始前，呼吸肌处于舒张状态，肺内压等于大气压，约为101.3千帕（760毫米汞柱）。当膈肌和肋间外肌收缩时，胸腔容积扩大，肺随胸廓扩张，肺内压下降到比大气压低约0.3千帕。这个压力差使空气流入肺内。吸气结束时，呼吸肌舒张，胸廓回缩，肺内压升高到比大气压高约0.3千帕，空气被挤出肺外，完成呼气。

肺通气过程中存在一定的阻力，主要包括弹性阻力和非弹性阻力。弹性阻力来源于肺组织和胸廓的弹性回缩力，约占总阻力的70%。非弹性阻力主要是气道阻力，约占30%。气道阻力与气道半径的四次方成反比，这意味着气道半径的微小变化都会对气道阻力产生显著影响。

肺容积与肺活量

肺容积是指肺内气体的容量。根据呼吸运动的不同状态，肺容积可以分为几个不同的成分。在平静呼吸时，每次吸入或呼出的气量称为潮气量，成年人约为500毫升。深吸气时，在平静吸气的基础上还能吸入的最大气量称为补吸气量，约为1500-2000毫升。深呼气时，在平静呼气的基础上还能呼出的最大气量称为补呼气量，约为1000-1500毫升。

即使用力呼气后，肺内仍残留约1200毫升气体，称为残气量。残气量的存在使肺泡内气体成分保持相对稳定，避免因呼吸运动引起气体成分的剧烈波动。潮气量、补吸气量和补呼气量之和称为肺活量，反映了肺通气的最大能力，成年男性约为3500-4500毫升，女性约为2500-3500毫升。

下表总结了不同肺容积的数值和意义：

肺活量受多种因素影响，包括性别、年龄、身高、体重和锻炼状况。运动员的肺活量往往明显高于普通人，游泳运动员和赛艇运动员的肺活量可达6000-7000毫升。这是因为长期的呼吸训练增强了呼吸肌的力量和肺组织的弹性。

肺泡通气量与无效腔

并非所有吸入的气体都能参与气体交换。吸入的气体首先要充满呼吸道，呼吸道内的气体不能与血液进行气体交换，这部分空间称为解剖无效腔，容积约为150毫升。此外，某些肺泡虽然有通气但血流量很少，这部分肺泡构成肺泡无效腔。解剖无效腔和肺泡无效腔合称为生理无效腔。

实际参与气体交换的气体量称为肺泡通气量，等于（潮气量 - 无效腔气量）× 呼吸频率。例如，一个人的潮气量为500毫升，呼吸频率为12次/分钟，无效腔气量为150毫升，则其肺泡通气量为（500 - 150）× 12 = 4200毫升/分钟。

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气体交换与运输

气体交换的物理基础

气体交换是通过扩散方式进行的，遵循费克扩散定律。气体的扩散速率与压力差、扩散面积和气体溶解度成正比，与扩散距离和气体分子量的平方根成反比。肺泡与血液之间的气体交换主要取决于气体的分压差。

气体分压是指混合气体中某种气体所产生的压力，等于该气体在混合气体中的百分比乘以总压力。大气压为101.3千帕时，空气中氧气约占21%，氮气约占78%，二氧化碳约占0.03%，因此氧分压约为21千帕，氮分压约为79千帕，二氧化碳分压约为0.03千帕。

吸入的空气经过湿润后进入肺泡，肺泡气的组成与吸入气不同。由于肺泡内持续进行气体交换，氧气被吸收，二氧化碳被释放，加之肺泡气被功能残气稀释，肺泡气的氧分压约为13.3千帕，二氧化碳分压约为5.3千帕。

静脉血流经肺毛细血管时，血液中的氧分压约为5.3千帕，二氧化碳分压约为6.1千帕。肺泡气与静脉血之间存在明显的气体分压差：氧气分压差约为8千帕（13.3 - 5.3），二氧化碳分压差约为0.8千帕（6.1 - 5.3）。在这些分压差的推动下，氧气从肺泡扩散进入血液，二氧化碳从血液扩散进入肺泡。

血液流经肺毛细血管的时间约为0.75秒，但气体交换在0.25秒内就能完成。经过气体交换后，血液中的氧分压升高到13.3千帕，二氧化碳分压降低到5.3千帕，静脉血转变为动脉血。这种高效的气体交换得益于肺泡巨大的表面积、极薄的呼吸膜以及充足的分压差。

组织细胞的气体交换过程与肺泡类似，但方向相反。动脉血流经组织毛细血管时，血液中的氧分压约为13.3千帕，二氧化碳分压约为5.3千帕。组织细胞由于不断进行新陈代谢，氧分压约为2.7-5.3千帕，二氧化碳分压约为6.1千帕。在分压差的推动下，氧气从血液扩散到组织细胞，二氧化碳从组织细胞扩散到血液。

氧气的运输

血液中的氧气以两种形式存在：物理溶解和化学结合。物理溶解的氧量很少，每100毫升血液中仅溶解0.3毫升氧，只占总氧量的1.5%。绝大部分氧气与血红蛋白结合，形成氧合血红蛋白。每克血红蛋白在氧饱和时可结合1.34毫升氧。正常成年人血红蛋白浓度约为150克/升，因此每100毫升血液约可携带20毫升氧。

血红蛋白与氧的结合具有可逆性，受氧分压、二氧化碳分压、pH值和温度等因素影响。氧合血红蛋白解离曲线呈S形，这种特殊的曲线形状具有重要的生理意义。

在曲线的上部平坦段，氧分压在10.7-13.3千帕范围内，血红蛋白的氧饱和度都能保持在90%以上。这意味着即使肺泡氧分压有所降低（如在中等海拔地区），动脉血的氧含量也不会明显下降，保证了氧的充分摄取。这种设计为机体提供了安全储备。

在曲线的下部陡峭段，氧分压在2.7-5.3千帕范围内，氧分压的小幅下降就能使大量氧合血红蛋白解离，释放氧气。这种特性使得血液在组织中能够根据组织的代谢需求，迅速释放氧气。组织代谢越旺盛，局部氧分压越低，释放的氧气越多。

二氧化碳分压升高、pH值降低和温度升高都会使氧合血红蛋白解离曲线右移，降低血红蛋白与氧的亲和力，有利于氧的释放。这种现象称为波尔效应。在代谢旺盛的组织，二氧化碳产生增多，pH值降低，温度升高，这些因素共同促进氧的释放，满足组织的需要。

二氧化碳的运输

血液中的二氧化碳也以三种形式运输：物理溶解、碳酸氢盐和氨基甲酰血红蛋白。与氧气不同，二氧化碳在血浆中的溶解度较大，物理溶解的二氧化碳约占总量的5%。

大部分二氧化碳（约88%）转变为碳酸氢盐运输。二氧化碳进入红细胞后，在碳酸酐酶的催化下与水结合生成碳酸，碳酸迅速解离为氢离子和碳酸氢根离子。碳酸氢根离子从红细胞扩散到血浆中，与钠离子结合形成碳酸氢钠。为维持电中性，血浆中的氯离子进入红细胞，这个过程称为氯离子转移。

还有约7%的二氧化碳与血红蛋白的氨基结合，形成氨基甲酰血红蛋白。脱氧血红蛋白与二氧化碳的结合能力强于氧合血红蛋白，这种特性有利于在组织中吸收二氧化碳，在肺部释放二氧化碳，称为霍尔丹效应。

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呼吸运动的神经调节

呼吸中枢的结构与功能

呼吸是一个有节律的自主运动，即使在睡眠或麻醉状态下也能持续进行。这种节律性呼吸运动是由位于脑干的呼吸中枢控制的。呼吸中枢包括延髓呼吸中枢、脑桥呼吸中枢和大脑皮层呼吸中枢。

延髓呼吸中枢是基本的呼吸节律发生器，包括背侧呼吸组和腹侧呼吸组。背侧呼吸组主要与吸气活动有关，产生有节律的吸气冲动。腹侧呼吸组既包括吸气神经元也包括呼气神经元，主要在用力呼吸时发挥作用。

延髓呼吸中枢的神经元具有自主节律性放电的特性，即使切断所有传入神经，呼吸节律仍能维持。这种节律的产生机制可能与神经元膜电位的自主波动有关。一些神经元在去极化到达阈值后自发产生动作电位，随后进入超极化状态，一段时间后再次去极化，形成周期性活动。

脑桥呼吸中枢包括长吸中枢和呼吸调整中枢。长吸中枢的作用是延长吸气，如果该中枢过度兴奋，会导致吸气持续不停，产生吸气痉挛。呼吸调整中枢对呼吸节律起调节作用，使呼吸运动更加平稳。

大脑皮层可以在一定范围内随意控制呼吸运动。我们可以有意识地加深或减浅呼吸，暂时憋气或过度通气。但这种随意控制是有限的，当血液中二氧化碳浓度升高到一定程度时，会引起不可抗拒的呼吸欲望，迫使呼吸恢复。这种机制保护机体免受长时间憋气的伤害。

化学因素对呼吸的调节

呼吸运动的主要功能是维持血液气体成分的稳定，因此血液中氧气、二氧化碳和氢离子浓度的变化对呼吸运动具有重要的调节作用。这些化学因素通过外周化学感受器和中枢化学感受器影响呼吸中枢的活动。

二氧化碳是调节呼吸最重要的生理性刺激。动脉血二氧化碳分压升高会引起呼吸加深加快，二氧化碳分压降低会抑制呼吸。正常情况下，动脉血二氧化碳分压约为5.3千帕，即使升高0.3千帕，肺通气量就会增加一倍。这种高度敏感性保证了血液二氧化碳浓度的精确调节。

二氧化碳对呼吸的刺激作用主要通过中枢化学感受器实现。中枢化学感受器位于延髓腹外侧浅表部位，与脑脊液接触。二氧化碳易于通过血脑屏障进入脑脊液，使脑脊液pH值降低，刺激中枢化学感受器，兴奋呼吸中枢。脑脊液中的缓冲系统较弱，pH值的改变比血液明显，因此中枢化学感受器对二氧化碳的敏感性很高。

外周化学感受器位于颈动脉体和主动脉体，主要感受血液中氧分压、二氧化碳分压和pH值的变化。当动脉血氧分压降低到8千帕以下时，外周化学感受器兴奋，反射性地引起呼吸加深加快。这种机制在低氧环境下对维持氧供具有重要意义。

氢离子浓度升高（pH值降低）也能刺激呼吸。这种刺激作用既可通过中枢化学感受器，也可通过外周化学感受器实现。在某些病理情况下，如糖尿病酮症酸中毒或乳酸性酸中毒，血液pH值降低会引起深大呼吸（称为库斯莫呼吸），通过排出更多二氧化碳来代偿性地提高血液pH值。

肺牵张反射

肺本身也存在调节呼吸的反射机制，称为肺牵张反射或黑林-布鲁尔反射。肺和气道壁内分布着牵张感受器，吸气时肺扩张，牵张感受器兴奋，冲动经迷走神经传入延髓，抑制吸气中枢，终止吸气，转入呼气。这种负反馈机制防止肺过度扩张，保护肺组织。

在新生儿，肺牵张反射对维持呼吸节律具有重要作用。但在成年人平静呼吸时，这种反射的作用较弱。只有在深吸气时，肺牵张反射才明显发挥作用。如果切断双侧迷走神经，成年人的呼吸变得深而慢，但节律仍能维持，说明呼吸节律主要由延髓呼吸中枢产生。

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不同环境下的呼吸适应

运动时的呼吸调节

运动时机体的代谢水平显著提高，氧耗量和二氧化碳产生量成倍增加。轻度运动时，氧耗量可增加到静息水平的5-6倍；剧烈运动时可增加到15-20倍。为满足这种代谢需求，呼吸系统必须进行相应的调节。

运动开始时，肺通气量立即增加，这种快速反应不可能由化学因素引起，而是由大脑皮层运动中枢发出的冲动同时兴奋呼吸中枢的结果，称为前馈调节。此外，肌肉和关节的本体感受器受到刺激，反射性地兴奋呼吸中枢。运动持续一段时间后，代谢产物增多，血液中二氧化碳分压升高、pH值降低，进一步刺激呼吸中枢，使呼吸加深加快。

训练有素的运动员在运动时呼吸效率更高。他们主要通过增加潮气量来提高肺通气量，而不是单纯依靠提高呼吸频率。这种深而慢的呼吸模式能够增加肺泡通气量，减少无效腔通气，提高气体交换效率。长期训练还能增加肺活量、增强呼吸肌力量、改善肺的弹性和通气功能。

高原环境的呼吸适应

我国拥有广阔的高原地区，包括青藏高原、云贵高原等。随着海拔升高，大气压降低，空气中氧分压相应降低。海拔3000米时，大气压约为70千帕，氧分压约为14.7千帕；海拔5000米时，大气压约为54千帕，氧分压约为11.3千帕。低氧环境对人体构成严重挑战。

初到高原的人常出现急性高原反应，表现为头痛、头晕、恶心、呼吸困难、心悸等症状。这是因为低氧刺激外周化学感受器，引起过度通气。过度通气使血液中二氧化碳分压降低，pH值升高，产生呼吸性碱中毒。过度通气还会使脑血管收缩，加重脑缺氧，引起头痛等症状。

经过数天到数周的适应，机体会产生一系列代偿性变化。呼吸系统的适应包括：肺通气量持续增加，提高氧的摄取；肺毛细血管增生，肺血流量增加，改善气体交换；通气-血流比例趋于合理，减少肺泡无效腔。

长期生活在高原的居民形成了更完善的适应机制。研究发现，世居高原藏族人的肺活量明显大于平原居民，胸廓更宽大，肺泡数量更多。他们的血红蛋白浓度适度升高，而不是过度升高（过度升高会增加血液黏度，不利于血液循环）。此外，高原居民的组织对低氧的耐受能力更强，这与线粒体功能的适应性改变有关。

• 注释：表格展示了不同情境下随时间变化的肺通气量（L/min）数据，包括海平面、高原急性反应期和高原适应期。

潜水时的呼吸适应

与高原环境相反，潜水时面临的是高压环境。水下每增加10米深度，压力增加约101千帕（1个大气压）。在水下30米处，总压力达到405千帕，是海平面的4倍。高压环境对呼吸系统产生多方面影响。

首先，高压使气体密度增加，气道阻力升高，呼吸做功增加。深度潜水时，潜水员会感到呼吸费力。其次，高压使更多气体溶解在血液和组织中。氮气在高压下大量溶解，可引起氮麻醉，出现欣快感、判断力下降等症状，类似酒醉状态。深潜时需要使用氦氧混合气代替普通空气，因为氦气的麻醉作用较弱。

潜水后上升时，如果上升速度过快，溶解在血液和组织中的气体来不及通过呼吸排出，会在体内形成气泡，阻塞血管，引起减压病。症状包括关节疼痛（称为“弯腰病”）、皮肤瘙痒、呼吸困难，严重时可导致瘫痪或死亡。预防减压病的关键是缓慢上升，给予充足时间让溶解的气体逐渐排出。深潜后需要在不同深度停留一定时间，进行减压停留。

专业潜水员通过训练可以提高潜水能力。训练内容包括：增加肺活量和呼吸肌力量；提高组织对缺氧的耐受能力；掌握正确的呼吸技术，如缓慢深呼吸，避免屏气上升（屏气上升会因压力降低导致肺过度膨胀，甚至肺破裂）。

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常见的呼吸系统疾病

慢性阻塞性肺疾病

慢性阻塞性肺疾病（简称慢阻肺）是一种常见的慢性呼吸系统疾病，主要表现为持续性气流受限。患者常有长期吸烟史或长期接触有害气体、颗粒物的历史。慢阻肺的病理基础是慢性支气管炎和肺气肿。

慢性支气管炎时，支气管黏膜充血水肿，黏液分泌增多，管腔狭窄，气道阻力增加。肺气肿时，肺泡壁破坏，多个肺泡融合成大的囊泡，肺泡表面积减少，弹性减弱，气体交换效率降低。患者呼气困难，因为呼气时小气道容易塌陷，气体滞留在肺内，形成“桶状胸”。

慢阻肺患者的通气功能严重受损，肺活量下降，第一秒用力呼气容积（FEV1）明显降低。气体交换障碍导致低氧血症和高碳酸血症。长期缺氧会引起肺动脉高压，右心负担加重，最终导致肺源性心脏病。

哮喘

哮喘是一种以气道慢性炎症和气道高反应性为特征的疾病。患者的气道对多种刺激因素（如过敏原、冷空气、运动、情绪激动等）异常敏感，接触这些因素后会发生气道平滑肌痉挛、黏膜水肿、黏液分泌增多，导致气道狭窄，出现呼吸困难、喘息、胸闷、咳嗽等症状。

哮喘发作时，患者呼气明显延长，可听到高调的哮鸣音。这是因为气道狭窄，气流通过狭窄的气道时产生湍流，引起气道壁振动。严重发作时，患者被迫采取坐位，两手撑膝，借助辅助呼吸肌的力量加强呼气。

哮喘的治疗包括控制炎症和缓解症状两个方面。吸入糖皮质激素是控制气道炎症的基础用药，需要长期规律使用。支气管扩张剂（如β2受体激动剂）能够快速缓解气道痉挛，用于急性发作时的症状缓解。患者还应该识别和避免诱发因素，如尘螨、花粉、动物皮毛等过敏原。

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本节练习

一、选择题

1. 关于肺泡气体交换的描述，下列哪项是正确的？

A. 氧气从血液扩散到肺泡

B. 气体交换主要依靠主动转运

C. 氧气的分压差大于二氧化碳的分压差

D. 血液流经肺毛细血管需要3秒才能完成气体交换

2. 一个人的潮气量为600毫升，呼吸频率为10次/分钟，无效腔气量为150毫升，其肺泡通气量为多少？

A. 4500毫升/分钟

B. 6000毫升/分钟

C. 4000毫升/分钟

D. 5500毫升/分钟

3. 下列关于血红蛋白氧解离曲线的描述，哪项是错误的？

A. 曲线呈S形

B. 二氧化碳分压升高使曲线右移

C. 曲线右移有利于组织获得氧气

D. 温度降低使曲线右移

4. 关于呼吸运动的调节，下列哪项是错误的？

A. 二氧化碳是调节呼吸最重要的生理性刺激

B. 中枢化学感受器主要感受脑脊液中氢离子浓度的变化

C. 动脉血氧分压降低到10千帕以下时会明显刺激呼吸

D. 大脑皮层可以在一定范围内随意控制呼吸

5. 初到高原地区的人出现急性高原反应的主要原因是什么？

A. 大气压过高

B. 氧分压降低导致缺氧

C. 二氧化碳分压升高

D. 气温过低

二、问答题

1. 请解释为什么增加潮气量比单纯提高呼吸频率更能有效提高肺泡通气量？并举例说明。

2. 血红蛋白氧解离曲线呈S形有什么生理意义？波尔效应如何帮助组织获得更多氧气？