光合作用
清晨，窗边的天竺葵接到阳光；若把它长久放在昏暗角落，植株却会慢慢变得细弱。植物没有嘴巴，也不会像动物一样寻找食物，它靠什么积累出茎、叶、花和果实？答案不是“晒太阳就会长大”这么简单。阳光提供的是能量，二氧化碳和水提供的是原料；绿色植物把它们组织成有机物，并把能量储存在其中。这套本领叫作光合作用。
本章不把光合作用当成一条需要背诵的反应式，而是把它当成一个可以追问的过程：植物究竟从哪里得到原料？为什么叶片是绿色的？光能怎样变成能被细胞利用的化学能？温室里为什么既要补光，又不能只顾着补光？把这些问题连起来，知识才会变成能分析现象的工具。
先建立一张“总地图”
在光照、叶绿体等条件适宜时，绿色植物利用光能，把二氧化碳和水转变为储存着能量的有机物，同时释放氧气。为了突出参加反应的主要物质，我们常写成：
二氧化碳 + 水 ——（光能、叶绿体）→ 有机物（储存能量）+ 氧气
这条式子回答了“原料和产物是什么”，却没有说明“能量到哪里去了”。光合作用的核心变化有两层：一层是把光能转化为化学能；另一层是把无机物转化为有机物。糖类等有机物中的化学能，后来可以被植物自身或其他生物利用。
光合作用并不等于“植物只在白天做的全部生命活动”。有光时，植物一边进行光合作用，一边也在进行细胞呼吸；无光时，光合作用不能进行，细胞呼吸仍会继续。分析气体变化时，必须同时想到这两件事。
从现象到结论：科学家究竟排除了什么？
早期人们知道植物“会长大”，却不知道它的有机物来自哪里。科学探究的价值正在于：每一个实验不急着给出全部答案，而是先把问题缩小一步。
请留意这里的推理方式：实验结论只回答它实际比较过的变量。比如“遮光叶片不变蓝”支持“光是形成淀粉的必要条件之一”，但不等于“叶片只要见光就一定能形成淀粉”；如果没有二氧化碳、水或适宜温度，结果同样可能不理想。
一个容易做错的实验：黑纸为什么要夹在叶片两面？
探究“光是不是光合作用的条件”时，常用一片经暗处理的盆栽天竺葵。暗处理的目的，是先消耗或运走叶片中原有的淀粉，让检测结果尽量对应实验期间新形成的淀粉。接着用黑纸片把叶片局部的正反两面都遮住，再让植株照光，最后对叶片脱色并滴加碘液。
先看对照关系。被黑纸遮住的部分和未遮住的部分来自同一片叶，叶龄、水分等条件基本相同；最主要的不同是能否接受光照，因此它们构成对照。
再看检验信号。滴加碘液后，见光部分变蓝，说明其中检出了淀粉；遮光部分不变蓝，说明未检出可检测到的淀粉。
最后把信号翻译成结论。在其他条件相同的前提下，有光的部分形成淀粉而无光部分没有形成，说明光是绿叶制造淀粉不可缺少的条件之一。
酒精脱色是为了除去叶绿素，避免叶片本身的绿色遮挡碘液显色现象。酒精易燃，实验应按课堂规范隔水加热，由教师指导操作；不要把“脱色”误当成检验淀粉的步骤本身。
光从哪里被接住：色素与叶绿体
叶片在阳光下看起来是一整块绿色，实际上像一座由许多细胞组成的“能量加工厂”。在叶肉细胞中，叶绿体是光合作用的主要场所。叶绿体有双层膜；内部有许多基粒，基粒由类囊体堆叠而成；周围的液体部分叫作叶绿体基质。吸收光能的色素分布在类囊体薄膜上。后面会看到，光反应主要发生在类囊体薄膜上，碳反应主要发生在叶绿体基质中。
叶片为什么呈绿色？
叶绿体中的色素不是把所有可见光都同样吸收。叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收较少；绿光更多地被反射或透过，于是我们看到的叶片大多呈绿色。秋季有些叶片叶绿素减少，原来不那么显眼的叶黄素、胡萝卜素颜色就更容易显现，这也解释了叶色的变化。
高中阶段需要认识的主要色素如下：
这里有两种“图”常被混淆。纸层析图呈现的是色素在层析液中扩散的结果：溶解度越大、扩散越快，位置越靠上。吸收光谱图呈现的是不同波长的光被吸收的多少：红光和蓝紫光被吸收较多。前者不能直接当成后者来读。
把混合色素分开看：纸层析实验怎样读？
新鲜绿叶与少许二氧化硅、碳酸钙一起剪碎、研磨后，再加入无水乙醇，色素便会溶入其中形成滤液。二氧化硅有助于充分研磨，碳酸钙能在研磨中保护色素。把滤液沿滤纸上的细线多次、均匀地点上，能让起点处的色素足够集中。滤纸下端接触层析液后，层析液沿滤纸上升，携带不同色素以不同速度移动，最终形成四条色带。
滤液细线必须在层析液液面以上；否则色素会直接溶入层析液，而不会随着液面上升形成清晰色带。
小判断：如果滤纸上只出现一条模糊的绿色带，先不要急着说“叶片只有叶绿素”。更合理的排查顺序是：起始细线是否画得过宽？点样是否足够集中？层析液是否合适？色素是否在操作中被破坏？实验现象不清晰，首先要检查证据质量。
两个相互接力的阶段
捕获到光能并不等于已经制造出糖。可以把叶绿体理解成有两个工区、彼此接力的车间：类囊体薄膜先把光能转成可暂时转移的化学能；叶绿体基质再利用这些能量和还原能力，把二氧化碳加工成有机物。
第一步：类囊体薄膜上的光反应
光反应必须在有光条件下进行。色素吸收光能后，水在光下分解，产生氧气、H⁺ 和电子；电子经传递后，在 NADP⁺ 等受氢体参与下形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH，教材中常简写作 [H]）。同时，光能促使 ADP 与 Pi 结合形成 ATP。可以先抓住三条物质线：
- 水在这一阶段被利用，释放出氧气；因此光合作用释放的氧气来自水，而不是二氧化碳。
- 形成的 [H]（即 NADPH）具有还原能力，也储存着一部分能量；它随后参与 C3 的还原。
- 形成的 ATP 暂时储存能量，供后续过程使用。这里生成的 ATP 主要服务于叶绿体内的碳反应，不能简单地理解成直接供给细胞各种生命活动的“通用 ATP”。
这一步最关键的变化是：光能 → ATP 和 [H] 中暂存的化学能。氧气是水分解后释放的产物，而不是“二氧化碳拆出来的氧”。
第二步：叶绿体基质中的碳反应
碳反应不直接吸收光能，也常被称作“暗反应”。但“暗”不等于“只能在黑暗中进行”：在通常的白天，它和光反应同时进行，而且需要光反应持续供应 ATP 和 [H]。一旦光照停止，ATP 和 [H] 的供应很快受影响，碳反应也难以持续。
碳反应可以按“固定—还原—再生”来理解：
- 二氧化碳的固定：二氧化碳与五碳化合物（C5）结合，形成两分子三碳化合物（C3）。这一步让无机碳进入有机物加工的轨道。
- C3 的还原：C3 在 ATP 供能和 [H] 的还原作用下被还原。其中一部分还原产物经过一系列反应形成糖类等有机物，另一部分用于再生 C5。
- C5 的再生：只有不断补回 C5，二氧化碳固定才能继续。把 C5 看成“接住二氧化碳的接力棒”，就不难理解它为什么不能被一次性耗尽。
用“断供”推理物质变化
考试中常把装置放在适宜条件下，突然改变一个因素，再问 C3 和 C5 的变化。不要背箭头，先问：哪一步先受影响？
情境一：光照突然减弱。光反应首先减弱，ATP 和 [H] 供应减少；C3 的还原变慢，而二氧化碳固定还会短暂形成 C3。因此短时间内通常表现为 C3 增多，C5 减少。
情境二：二氧化碳浓度突然降低。固定二氧化碳的原料先变少，C3 的形成减少；原有 C3 仍可在 ATP 和 [H] 支持下被还原并参与 C5 再生。因此短时间内通常表现为 C3 减少，C5 增多。
这两个结论都隐含前提：其他条件原本适宜，讨论的是变化发生后的短时间。时间足够长时，整个系统会因其他限制而重新达到新的状态，不能机械套用。
把光合作用写成“光反应 + 碳反应”不是把一个过程硬切成两半。它们像接力赛：光反应把水、光能转成氧气、ATP 和 [H]；碳反应把 ATP、[H] 用在二氧化碳的固定和还原上，最终形成有机物。只背场所而不追踪物质去向，最容易在综合题中失分。
速率为什么有时升高、有时不变？
给同一盆番茄补光，起初叶片吸收二氧化碳的速率增加；继续增强光照，速率却可能不再明显提高。这并不表示光“失效”了，而是限制因素换了：此时二氧化碳供应、温度、水分、叶绿体中色素或酶的状态等，可能成为新的短板。
先分清“总量”和“净量”
植物在光下同时进行光合作用和细胞呼吸。若用密闭装置中二氧化碳的减少量或氧气的增加量测定，常直接得到的是净光合速率，即光合作用合成的有机物减去细胞呼吸消耗的有机物之后的净积累。二者的关系可写为：
真正（总）光合速率 = 净光合速率 + 呼吸速率
光照强度为零时，植物不进行光合作用，只进行细胞呼吸，二氧化碳释放量反映呼吸作用强度。在其他条件保持相同的前提下，随着光照增强，净光合速率逐渐增大：
- 到达光补偿点时，光合作用强度恰好等于呼吸作用强度，外界检测不到二氧化碳净吸收或氧气净释放，植株有机物总量不增加。
- 超过光补偿点后，光合作用强度大于呼吸作用强度，净光合速率为正，有机物才有积累的可能。
- 增强光照到一定程度，速率不再明显上升，达到光饱和点。此时不是所有条件都“足够”，而是光照不再是主要限制因素。
影响因素要按“谁最短缺”来判断
例题：给温室黄瓜补光，为什么仍然不增产？
某温室黄瓜在阴天开启补光灯后，叶片的净光合速率比原来略有增加；继续提高灯光强度，速率基本不再上升。检测发现温室通风较少，二氧化碳浓度偏低。请判断下一步最该检查和调节的因素，并说明理由。
把原理带回生活和生产
光合作用知识最有用的地方，不是背出“光、二氧化碳、水、温度”，而是能解释一项措施为何有效、何时会失效。
合理密植：不是种得越多越好
密度过大时，下层叶片得光不足，甚至长期低于光补偿点；它们消耗的有机物可能多于制造的有机物。适当拉开株距、整枝或改善群体受光条件，可以让更多叶片处于有利于净积累的光照范围。但密度过小又会浪费空间，因此“合理”取决于作物种类、生长时期和环境条件，而不是一个固定数字。
阴雨天与晴天：管理重点不同
阴雨天的首要短板常是光照，补光或改善透光条件才可能有效；晴天强光下，若二氧化碳、温度或水分成了短板，继续增强光照不会带来等比例增益。理解限制因素，能避免“一种措施解决所有问题”的误区。
为什么叶片缺水会“省着用气孔”？
水分不足时，植物需要减少水分散失，气孔关闭会使二氧化碳进入叶片受限。这样一来，碳反应原料减少，即使阳光充足，光合作用也会受影响。这是水分、气孔和二氧化碳供应在同一问题中的连锁关系。
生产中调节光照、温度或二氧化碳浓度，必须以作物需求和设施安全规范为前提。教材原理用于解释和提出思路，不意味着可以在封闭空间随意燃烧燃料或自行大量补充气体。
练一练：把每个结论说出理由
1. 将一盆经暗处理的天竺葵叶片局部遮光，照光后脱色并滴加碘液。预期哪一部分变蓝？这一实验能说明什么？
2. 下列叙述中正确的是（ ）。
A. 光合作用释放的氧气全部来自二氧化碳
B. 碳反应必须在黑暗中才能进行
C. 叶片呈绿色，是因为叶绿素主要吸收绿光
D. 光反应在类囊体薄膜上进行，能形成 ATP 和 [H]
3. 在其他条件适宜时，突然降低环境中的二氧化碳浓度，短时间内 C3 和 C5 的含量怎样变化？请从过程解释。
4. 植物处在光补偿点时，能否说“没有光合作用”？
5. 纸层析实验中，若把滤液细线浸入层析液中，最可能出现什么问题？
本章回收：用一条链记住光合作用
从叶绿体的色素吸收红光和蓝紫光开始，光反应在类囊体薄膜上把水、光能转化为氧气、ATP 和 [H]；碳反应在叶绿体基质中利用 ATP、[H]，使二氧化碳经过固定和还原形成有机物，同时再生 C5。于是，光能被储存在有机物的化学能中。
当你再看到一片绿叶时，可以依次追问：它能否接到足够的光？二氧化碳能否进入？水分、温度和叶绿体状态是否合适？哪个条件最短缺？能把这条推理链走通，光合作用就不再是一张需要死记的流程图，而是一种解释植物生长与生产现象的思维工具。
本节练习
1
光合作用释放的氧气主要来自？
2
下列因素中，可能影响光合作用强度的是？
3
绿色植物进行光合作用的场所是 ________。
第 4 题：曲线判读
在其他条件适宜且不变时，增加光照强度后，某植物光合作用强度先增大后基本不再增加。请解释后半段出现平台的原因。
第 5 题：遮光实验设计
要验证“光是绿叶制造有机物的必要条件之一”，可将一片叶的一部分遮光，另一部分见光，并进行脱色、碘液检测。请写出预期结果和结论。