光合作用

当清晨的第一缕阳光洒向大地，万物开始苏醒。田野里、林间、小草丛中，植物们的叶片悄然舒展，迎接新一天的能量馈赠。这时，在叶片内部的叶绿体这个微小的“工厂”里，一场自然界最重要的化学反应正在有条不紊地进行着。它们如同高效的工人，将从太阳获得的能量捕获下来，把空气中的二氧化碳和根部吸收的水，经过一系列复杂而精密的生物化学反应，组装成葡萄糖这样的有机物。同时，生命必需的氧气作为副产品被释放到空气中，供动物和人类呼吸使用。这个神奇的过程，就是光合作用。

光合作用如同大自然赋予地球的“能量工厂”。如果说细胞呼吸是生命的“燃烧”，为生物体提供动力和热量；那么光合作用就是生命的“充电”，为地球生命系统不断补充能量。在光合作用的作用下，太阳亿万年来源源不断地被“装订”进有机物分子中，构建了复杂多样、丰富多彩的生物圈。地球上绝大多数生命，包括人类自己，直接或间接都依赖于光合作用产生的有机物和氧气：绿色植物通过光合作用合成自己的营养，动物通过摄食植物获取能量，人类社会文明的兴盛同样离不开这一基础。光合作用还通过释放氧气，稳定了大气成分，使好氧生物能够健康生存并繁衍延续。

可以说，没有光合作用，就没有地球丰富的生态系统和多样的生命世界。我们每天呼吸的空气、吃的食物、燃烧取暖的木材、甚至地下亿万年前形成的煤炭石油，归根结底都与这个神奇的过程息息相关。光合作用，是撑起地球生命大厦的根基，是自然界最伟大的生命奇迹之一。

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光合作用的发现历程

光合作用的发现是一个漫长而曲折的过程，凝聚了许多科学家的智慧和努力。通过回顾这段历史，我们不仅能理解光合作用的本质，更能学习科学探究的方法和思维方式。

普利斯特利的实验——植物能更新空气

1771年，英国科学家普利斯特利进行了一个著名的实验。他将一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放在密闭的玻璃罩内。结果发现，蜡烛很快熄灭，小白鼠也很快窒息而死。但是，当他在玻璃罩内同时放入一盆植物、一支蜡烛和一只小白鼠时，奇迹出现了：蜡烛能够持续燃烧，小白鼠也能正常生活。

普利斯特利由此推断，植物能够“更新”被蜡烛燃烧或动物呼吸“污染”的空气。虽然当时他还不知道氧气和二氧化碳的存在，但这个实验已经揭示了植物光合作用的重要功能——释放氧气。

然而，普利斯特利的实验并不总是成功的。有时候即使放入植物，蜡烛仍会熄灭，小白鼠仍会死亡。这让他感到困惑。这个问题的答案，要到一个世纪后才被揭开。

萨克斯的实验——光合作用产生淀粉

1864年，德国科学家萨克斯设计了一个巧妙的实验。他将绿色植物的叶片先放在暗处饥饿处理，消耗掉叶片中原有的淀粉。然后将叶片的一半用黑纸遮盖，另一半暴露在阳光下。几个小时后，他摘下叶片，用碘液染色。结果发现，见光的部分变蓝（淀粉遇碘变蓝），而遮光的部分不染色。

这个实验证明了两点：第一，光合作用需要光；第二，光合作用产生淀粉（有机物）。萨克斯的实验解释了为什么普利斯特利的实验有时失败——因为植物只有在光照条件下才能进行光合作用，更新空气。

恩格尔曼的实验——光合作用的场所和条件

1880年，德国科学家恩格尔曼设计了一个更加精巧的实验。他将载有好氧细菌和水绵的临时装片放在没有空气的黑暗环境中，然后用极细的光束照射水绵。他发现，好氧细菌只聚集在叶绿体被光束照射的部位，并且聚集最多的地方是红光和蓝紫光照射的区域。

这个实验得出了两个重要结论：第一，叶绿体是光合作用的场所；第二，光合作用需要特定波长的光，红光和蓝紫光效果最好。恩格尔曼巧妙地利用好氧细菌作为氧气的指示剂，在显微镜下就能观察到光合作用产生氧气的位置。

科学探究的启示

这段科学史给我们许多启示。科学发现是一个渐进的过程，每一个新发现都建立在前人工作的基础上。科学研究需要精心设计实验，巧妙地运用对照和变量控制。科学家还需要创造性地思考，比如恩格尔曼使用好氧细菌作为氧气指示剂的方法就体现了这种创造性。最重要的是，科学探究需要实事求是的态度，当实验结果与预期不符时（如普利斯特利的失败实验），不应回避，而应深入探究原因。

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光合作用的过程

光合作用是一个复杂的生物化学过程，发生在叶绿体中。它可以分为两个相互联系又相对独立的阶段：光反应阶段和暗反应阶段。

光能的捕获与转换

光反应阶段发生在叶绿体的类囊体薄膜上。这个阶段必须有光才能进行，因此称为光反应。光反应的核心任务是捕获光能并将其转化为化学能，同时为暗反应提供必需的原料。

当光照射到叶绿体时，叶绿素等色素分子吸收光能，电子被激发到高能级状态。这些高能电子通过一系列电子传递体进行传递，在传递过程中释放的能量用于合成ATP。这个过程类似于水力发电，电子的传递就像水流推动水轮机发电一样。

同时，水分子在光能的作用下被分解，这个过程称为水的光解。水的光解产生氢离子、电子和氧气。氢离子和电子结合形成还原氢[H]（实际上是NADPH，但高中阶段简化为[H]），氧气则作为副产物释放到大气中。我们呼吸的氧气，就是这样产生的。

光反应阶段可以概括为两个主要过程。第一个过程是水的光解，反应式为：12H₂O → 24[H] + 6O₂。第二个过程是ATP的合成，光能转化为ATP中的化学能。光反应的产物——ATP和[H]——将在暗反应阶段发挥重要作用。

二氧化碳的固定与还原

暗反应阶段发生在叶绿体基质中。这个阶段不直接需要光，在有光和无光条件下都能进行，因此称为暗反应。但实际上，暗反应需要光反应提供的ATP和[H]，所以在自然条件下，暗反应主要在白天进行。

暗反应的核心任务是利用光反应产生的ATP和[H]，将二氧化碳还原成有机物。这个过程分为两个步骤。

第一步是二氧化碳的固定。二氧化碳与一种五碳化合物（核酮糖二磷酸，简称C₅）结合，形成两分子三碳化合物（3-磷酸甘油酸，简称C₃）。这个过程将游离的二氧化碳固定成为有机物的一部分，因此称为二氧化碳固定。催化这个反应的酶称为二氧化碳固定酶，简称Rubisco，这是自然界中含量最多的酶。

第二步是C₃的还原。C₃在光反应提供的ATP和[H]的作用下，被还原成糖类（如葡萄糖）。部分糖类被用来再生C₅，使循环能够持续进行；另一部分糖类则被植物用于合成淀粉、纤维素等物质，或者被运输到植物体的其他部位。

暗反应阶段的反应式可以表示为：6CO₂ + 12[H] → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O（需要ATP提供能量）。

光反应与暗反应的关系

光反应和暗反应是光合作用不可分割的两个阶段，它们相互依存、相互影响。

从物质联系来看，光反应为暗反应提供ATP和[H]，暗反应消耗这些物质并生成ADP和Pi（无机磷酸），这些物质又返回光反应中重新生成ATP。从能量联系来看，光反应将光能转化为ATP中的化学能，暗反应利用这些化学能将二氧化碳还原成糖类，最终将光能储存在有机物的化学键中。

光反应和暗反应在场所、条件和功能上也存在差异，我们可以用表格来比较。

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光合作用的总反应式与能量转换

总反应式

光合作用的总反应式为：

6CO₂ + 12H₂O →（光能、叶绿体）→ C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

这个反应式表明，光合作用需要二氧化碳和水作为原料，在光能和叶绿体的作用下，生成葡萄糖和氧气。值得注意的是，反应式中既有水作为反应物，又有水作为生成物，这是因为光反应消耗12个水分子，暗反应又生成6个水分子，净消耗6个水分子。

同位素示踪实验证明，光合作用释放的氧气全部来自水，而不是来自二氧化碳。科学家用含有同位素¹⁸O的水（H₂¹⁸O）进行光合作用，结果产生的氧气也含有¹⁸O；而用含¹⁸O的二氧化碳（C¹⁸O₂）进行光合作用，产生的氧气中不含¹⁸O。这个实验巧妙地揭示了光合作用中氧气的真正来源。

能量转换过程

光合作用最重要的意义在于能量转换。太阳能是地球上几乎所有能量的最终来源，但生物不能直接利用光能。光合作用通过两个阶段的能量转换，将光能最终储存在有机物中。

在光反应阶段，光能首先被叶绿素等色素吸收，激发电子到高能级状态，这部分能量转化为电子的化学能。电子在传递过程中释放能量，用于合成ATP，光能转化为ATP中的化学能。在暗反应阶段，ATP中的化学能用于将二氧化碳还原成糖类，能量最终储存在糖类等有机物的化学键中。

可以用一个简单的能量流动图来表示这个过程：光能 → 电子的化学能 → ATP中的化学能 → 有机物中的化学能。整个过程中，能量形式不断转换，但总量守恒（实际上会有部分能量以热能形式散失）。

光合作用的效率

在自然条件下，光合作用的能量转换效率通常只有1-2%。这是因为并非所有波长的光都能被叶绿素吸收利用；被吸收的光能也不能完全转化为化学能，会有部分以热能形式散失；合成的有机物中有一部分会被植物自身的呼吸作用消耗。

在最优条件下（如温室大棚中），通过控制光照、温度、二氧化碳浓度等因素，光合作用的效率可以提高到5-10%。虽然这个效率看似不高，但由于太阳能的总量巨大，而且是可再生的，光合作用仍然是地球上最重要的能量转换过程。

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影响光合作用的因素

光合作用的速率不是固定不变的，它受到多种内部和外部因素的影响。了解这些影响因素，对于提高农作物产量、改善生态环境具有重要意义。

光照强度的影响

光是光合作用的能量来源，光照强度直接影响光反应的进行速度，进而影响整个光合作用速率。在一定范围内，随着光照强度的增加，光合作用速率也增加。但当光照强度达到一定程度后，光合作用速率不再增加，这时的光照强度称为光饱和点。

当光照强度很弱时，光合作用产生的有机物少于呼吸作用消耗的有机物，植物体内有机物总量减少。随着光照强度增加，当光合作用速率等于呼吸作用速率时，植物体内有机物总量不变，这时的光照强度称为光补偿点。只有当光照强度超过光补偿点时，植物才能积累有机物，生长发育。

不同植物对光照强度的需求不同。阳生植物（如玉米、高粱）需要较强的光照，光饱和点和光补偿点都较高；阴生植物（如蕨类、苔藓）适应弱光环境，光饱和点和光补偿点都较低。这种差异是植物长期适应不同环境的结果。

从这个图表可以看出，当光照强度较低时，净光合速率为负值，说明呼吸作用强于光合作用。随着光照强度增加，净光合速率逐渐增加，在光补偿点处净光合速率为零，之后继续增加。当达到光饱和点后，即使继续增加光照强度，净光合速率也不再明显增加。

二氧化碳浓度的影响

二氧化碳是光合作用的原料，其浓度直接影响暗反应的进行速度。大气中二氧化碳的浓度约为0.03%，这个浓度对大多数植物而言是偏低的。在一定范围内增加二氧化碳浓度，可以显著提高光合作用速率。

实验表明，当二氧化碳浓度从0.03%提高到0.1%时，大多数作物的光合作用速率可以提高50%以上。但当浓度过高（超过1%）时，反而会抑制光合作用，甚至对植物造成伤害。因此，在温室大棚中，通常将二氧化碳浓度控制在0.1%左右，以获得最佳的光合效率。

温度的影响

温度影响光合作用是因为光合作用过程中的许多反应都由酶催化，而酶的活性受温度影响。在一定范围内，温度升高会加快酶促反应速率，从而加快光合作用。但温度过高会导致酶变性失活，光合作用速率反而下降。

大多数植物光合作用的最适温度在25-35℃之间。但不同植物有所差异，如热带植物的最适温度较高（30-35℃），温带植物的最适温度较低（20-25℃）。温度还会影响气孔的开放程度，从而间接影响二氧化碳的供应。

需要注意的是，温度同时影响光合作用和呼吸作用，而且对呼吸作用的影响更大。因此，在较高温度下，虽然光合作用速率增加，但呼吸作用速率增加更多，导致有机物净积累量减少。这就是为什么夏季高温时，适当降温反而有利于农作物生长的原因。

这个图表展示了温度对光合作用和呼吸作用的不同影响。光合作用在30℃左右达到峰值后开始下降，而呼吸作用则随温度升高持续增加。在较高温度下（如40℃以上），呼吸作用速率甚至可能超过光合作用速率，导致有机物净积累为负。

水分和矿质元素的影响

水分是光合作用的原料，也是植物体内各种代谢反应的介质。水分不足会导致气孔关闭，减少二氧化碳进入，从而降低光合作用速率。严重缺水还会破坏叶绿体结构，影响光合作用的正常进行。

矿质元素对光合作用也有重要影响。氮是叶绿素和多种酶的组成成分，缺氮会导致叶片发黄，光合作用能力下降。镁是叶绿素分子的核心元素，缺镁也会影响叶绿素的合成。磷是ATP和核酸的组成成分，缺磷会影响能量转换和遗传信息的传递。钾能调节气孔开闭，缺钾会影响二氧化碳的吸收。

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光合作用与细胞呼吸的关系

光合作用和细胞呼吸是生物界两个最基本的代谢过程，它们之间存在着密切的联系。

物质上的联系

从物质角度看，光合作用和细胞呼吸互为相反的过程。光合作用以二氧化碳和水为原料，产生有机物（如葡萄糖）和氧气；细胞呼吸以有机物和氧气为原料，产生二氧化碳和水。光合作用的产物正是细胞呼吸的原料，细胞呼吸的产物又是光合作用的原料。这种物质循环维持着生物圈的物质平衡。

在绿色植物体内，白天光照充足时，光合作用旺盛，产生的有机物和氧气一部分被自身呼吸作用消耗，大部分被储存或释放到环境中。夜间无光照时，只进行呼吸作用，消耗白天光合作用积累的有机物。只有当光合作用产生的有机物大于呼吸作用消耗的有机物时，植物才能生长发育。

能量上的联系

从能量角度看，光合作用和细胞呼吸的关系可以概括为能量的储存和释放。光合作用将光能转化为化学能，储存在有机物中；细胞呼吸将有机物中的化学能释放出来，转化为ATP中的化学能，供生命活动利用。

在整个生物圈水平上，太阳能通过光合作用进入生物圈，储存在有机物中，然后通过各种生物的呼吸作用逐级释放，最终以热能形式散失。这个过程是单向的、不可逆的。而物质则在光合作用和呼吸作用之间循环往复，理论上可以无限循环。

有机物的积累

植物体内有机物的积累量取决于光合作用和呼吸作用的相对速率。可以用一个简单的公式表示：

有机物积累量 = 光合作用产生量 - 呼吸作用消耗量

在农业生产中，我们希望提高有机物积累量，以获得更高的产量。这可以通过两个途径实现：一是提高光合作用速率，增加有机物的产生；二是降低呼吸作用速率，减少有机物的消耗。前者可以通过增加光照、提高二氧化碳浓度等措施实现；后者可以通过适当降低温度（特别是夜间温度）来实现。

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光合作用在生产中的应用

理解光合作用的原理，可以帮助我们在农业生产中采取科学措施，提高作物产量和品质。

温室大棚技术

中国的温室大棚技术在世界上处于领先地位，特别是山东寿光被称为“中国蔬菜之乡”。温室大棚通过人工控制环境条件，为作物提供最适宜的光合作用环境。

在温室中，可以通过增加光照来提高光合作用速率。除了充分利用自然光外，还可以使用补光灯延长光照时间或增加光照强度。现代温室还会使用LED灯，提供植物光合作用最需要的红光和蓝紫光，提高光能利用效率。

温室中通常会增加二氧化碳浓度。方法包括：燃烧天然气或煤油产生二氧化碳；施用有机肥，利用微生物分解有机物产生二氧化碳；直接通入二氧化碳气体。将二氧化碳浓度从0.03%提高到0.1%，可以使蔬菜产量提高30-50%。

温室还可以控制温度和湿度。白天保持较高温度（25-30℃）以促进光合作用，夜间降低温度（15-18℃）以减少呼吸消耗。这种昼夜温差管理是温室栽培的重要技术。

合理密植

合理密植是提高单位面积产量的重要措施，其原理是充分利用光能和土地资源。但密植程度要适当，过度密植会导致植株相互遮挡，下层叶片光照不足，光合作用减弱，反而降低总产量。

合理密植的具体做法因作物而异。对于玉米、高粱等高秆作物，可以适当稀植，保证每株都能获得充足光照；对于大豆、花生等矮秆作物，可以适当密植，提高群体光合面积。现代农业还发展了宽窄行种植技术，既保证通风透光，又提高土地利用率。

间作套种

间作套种是指在同一块田地上，同时或先后种植两种或多种作物的种植方式。这种方式可以充分利用光能和空间，提高土地利用率和总产量。

常见的间作套种方式包括：玉米和大豆间作，利用玉米的高秆和大豆的矮秆，形成立体光合空间；小麦和玉米套种，小麦收获后玉米继续生长，延长了土地的光合时间；果树下种植蔬菜或药材，利用了林下的散射光。

中国传统农业中有许多间作套种的智慧，如南方的稻田养鱼、桑基鱼塘系统，北方的“麦-秋作物”二熟制等。这些传统经验与现代光合作用理论相结合，形成了具有中国特色的高效农业模式。

植物工厂

植物工厂是现代农业的前沿技术，代表了农业生产的未来方向。在植物工厂中，植物生长在完全人工控制的环境中，光照、温度、湿度、二氧化碳浓度、营养液配方等都经过精确计算和控制，使光合作用始终处于最佳状态。

植物工厂使用LED灯提供光照，可以根据植物生长阶段调整光质和光强。采用立体栽培，大大提高了空间利用率。使用无土栽培技术，精确供应营养元素。整个生产过程不使用农药，产品安全、优质。

中国的植物工厂技术发展迅速，已经在一些城市建立了商业化的植物工厂。这种技术特别适合在土地资源紧张、环境污染严重或气候条件恶劣的地区发展农业。

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实验探究：叶绿体色素的提取和分离

叶绿体中含有多种色素，它们可以吸收不同波长的光能，是光合作用中捕获光能的关键。通过实验可以提取和分离这些色素，从而了解它们的种类、特性及在光合作用中的作用。

实验原理

叶绿体色素能溶解于有机溶剂（如无水乙醇、丙酮等）。不同色素在层析液中溶解度不同，在滤纸上的扩散速度也不同。利用纸层析法，可以将各种色素分离。

原理示意图：叶绿体色素纸层析分离

色素在滤纸上的层析分布示意图：不同色素带呈现不同颜色，从上到下分别为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a、叶绿素b

实验步骤

1. 色素提取：
   取新鲜绿叶（如菠菜叶），剪碎，加入少量二氧化硅（增加研磨效果）和碳酸钙（防止色素被破坏），加少量无水乙醇，迅速研磨。所得液体为色素提取液。

2. 色素分离：
   取一条滤纸条，距底端1–2厘米处画线。用毛细管蘸取色素液点在细线上，干后反复点样数次。将滤纸条垂直插入层析液中（色素点在液面以上），等待层析液上升。

实验结果

随着层析液上升，不同色素扩散速度不同，会在滤纸上形成若干条不同颜色的色带。

实验结果图示：

滤纸条色素排列，从上到下依次为：胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a、叶绿素b

实验分析

利用表格可以直观反映色素含量及其光谱吸收特性：

• 叶绿素吸收主要在红光与蓝紫光，对绿光吸收极少，因此叶片呈绿色。秋季大量叶绿素分解，胡萝卜素和叶黄素残留，叶片呈现黄、橙等色。
• 四种色素协同作用，扩大了叶片对光能的吸收范围，有效提高了光合作用效率。

表格与图示直观证明了纸层析法能有效分离和识别叶绿体中的多种色素，为理解其在光合作用中的作用提供了证据。

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小结

光合作用是地球上最重要的生物化学反应，是几乎所有生命的能量和物质来源。光合作用的发现历程展示了科学探究的方法和精神，从普利斯特利到萨克斯、恩格尔曼，每一位科学家的工作都为我们理解光合作用贡献了重要的一块拼图。

光合作用包括光反应和暗反应两个阶段。光反应在类囊体薄膜上进行，完成光能到化学能的转换，产生ATP和[H]，并释放氧气。暗反应在叶绿体基质中进行，利用光反应的产物将二氧化碳固定并还原成有机物。两个阶段相互依存，共同完成将光能转化为化学能、将无机物转化为有机物的过程。

光照强度、二氧化碳浓度、温度、水分、矿质元素等因素都会影响光合作用速率。理解这些影响因素的作用机制，可以帮助我们在农业生产中采取科学措施，提高光合效率，增加作物产量。

光合作用与细胞呼吸是生物界物质循环和能量流动的基础。光合作用储存能量，细胞呼吸释放能量；光合作用产生有机物，细胞呼吸分解有机物。两者相互对立又相互依存，共同维持着生命活动和生态平衡。

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本节练习

第一题：下列关于光合作用的叙述，正确的是（　　）

A. 光反应阶段产生的氧气来自二氧化碳

B. 暗反应阶段必须在黑暗中进行

C. 光合作用的实质是将光能转化为化学能

D. 光合作用只在白天进行，呼吸作用只在夜间进行

第二题：某同学用同位素示踪法探究光合作用中氧气的来源。他设计了两组实验：第一组用H₂¹⁸O和CO₂进行光合作用，第二组用H₂O和C¹⁸O₂进行光合作用。请回答：

（1）第一组实验产生的氧气中是否含有¹⁸O？为什么？

（2）第二组实验产生的氧气中是否含有¹⁸O？为什么？

（3）这个实验说明了什么？

第三题：下图表示光照强度对某植物光合作用速率的影响。当光照强度为0时，CO₂释放量为a；当光照强度为b时，CO₂吸收量为0；当光照强度为c时，CO₂吸收量达到最大值m。请回答：

（1）光照强度为0时，植物进行什么生理活动？此时CO₂释放量a代表什么？

（2）光照强度为b时，植物的生理状态如何？此时称为什么点？

（3）光照强度从b增加到c的过程中，植物体内有机物含量如何变化？

（4）当光照强度大于c时，如果要继续提高光合作用速率，应该采取什么措施？

第四题：温室大棚是现代农业的重要设施。某农民种植的西红柿大棚，白天光照充足，但产量不理想。经测定，大棚内的二氧化碳浓度明显低于大气二氧化碳浓度。请分析：

（1）大棚内二氧化碳浓度偏低的原因是什么？

（2）为了提高西红柿产量，可以采取哪些措施增加大棚内的二氧化碳浓度？

（3）除了二氧化碳浓度，还应该注意哪些环境因素的调控？

第五题：某研究小组探究光照强度和CO₂浓度对光合作用的影响，测定了不同条件下某植物叶片的净光合速率，结果如下表（单位：mg CO₂/100cm²·h）：

请回答：

（1）根据表格数据，说明光照强度和CO₂浓度对光合作用的影响。

（2）在弱光条件下，将CO₂浓度从0.01%提高到0.05%，净光合速率提高了多少倍？

（3）在CO₂浓度为0.03%时，将光照强度从弱光提高到强光，净光合速率提高了多少倍？

（4）如果要进一步提高强光、0.05% CO₂条件下的净光合速率，还需要考虑哪些因素？