细胞呼吸

一把刚收获的绿豆放进温水，过一会儿，容器里的温度往往会升高；一团加了酵母的面团静置后，会慢慢鼓起来。种子没有在“燃烧”，面团也没有被谁吹气，可它们都在释放能量、产生物质。问题是：有机物里的能量怎样在常温下被细胞一点点取出，又怎样变成细胞随时能用的 ATP？

前面学习 ATP 时，我们知道 ATP 像细胞里的“即时付款码”：肌肉收缩、主动运输、合成物质等活动需要能量时，不能直接拿一大块葡萄糖去使用，而要由 ATP 及时提供。细胞呼吸就是不断为这张“付款码”充值的过程。

把本章读成一条因果链会更清楚：有机物中有化学能 → 酶把分解过程拆成许多小步 → 一部分能量转移到 ATP 中 → ATP 为生命活动供能。 氧气是否充足，会让这条链在不同的地方“分岔”。

先分清：呼吸动作不等于细胞呼吸

人吸气、呼气，是肺和外界进行气体交换的呼吸动作；植物叶片从气孔进出气体，是气体交换。它们能为细胞提供氧气或排出二氧化碳，却不是本章所说的细胞呼吸本身。

细胞呼吸是指有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，生成二氧化碳或其他产物，释放能量并生成 ATP 的过程。它发生在活细胞内，需要酶的催化。这里以葡萄糖为例，是因为它是教材中最便于追踪的“能量原料”。

木柴燃烧时，能量在短时间内以光和热的形式散出；细胞呼吸则把反应拆成许多由酶催化的小步骤，在常温、常压下有序进行。这样，释放的能量就有机会被 ATP 捕获，而不是一下子全部以热的形式散失。

用一个现象建立问题

装满正在萌发种子的保温瓶，温度会升高。萌发中的种子不能进行大量光合作用，却仍在不断生长；它所需的能量来自储存在种子中的有机物。种子细胞通过细胞呼吸分解这些有机物，部分能量储存在 ATP 中供生长使用，另有一部分以热能形式散出，所以我们摸到或测到温度上升。

这提示我们：在生命活动持续进行时，细胞需要不断通过细胞呼吸获得 ATP。接下来要解决的不是“有没有呼吸”，而是“在有氧或氧气不足时，呼吸走哪条路”。

有氧呼吸：把葡萄糖中的能量逐步取出

有氧呼吸是指细胞在氧气的参与下，通过多种酶的催化，把葡萄糖等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，释放大量能量并生成大量 ATP 的过程。

“彻底”是判断它的关键。葡萄糖中的碳，最后以二氧化碳排出；其中的氢在最后与氧气结合，形成水。反应并不是一步完成，而是分成三个前后相接的阶段。每一阶段都要同时盯住三件事：发生的场所、物质怎样变化、能量有多少被转移。

第一阶段：先把六碳葡萄糖拆成两份

第一阶段发生在细胞质基质中。一个葡萄糖分子含 6 个碳原子，被分解为两个丙酮酸分子，每个丙酮酸含 3 个碳原子。这个阶段不直接消耗氧气，因此它既是有氧呼吸的开始，也是无氧呼吸共有的开始。

C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₄O₃ + 4[H] + 少量能量

式中的 [H] 是教材中对还原氢的简化表示。可以把它理解为暂时带走氢和能量的“接力棒”：它不会在这里停留很久，而要被送到后续阶段。第一阶段释放的能量不多，其中一部分用于合成少量 ATP。

如果把葡萄糖比作一根六节的能量棒，第一阶段只是把它从中间掰成两根三节的丙酮酸。能量还没有被充分取出，所以后面必须继续处理。

第二阶段：丙酮酸继续被分解

在氧气充足的条件下，丙酮酸进入线粒体基质。它和水一起，在酶的催化下被进一步分解为二氧化碳，同时脱下大量 [H]，并释放少量能量。

2C₃H₄O₃ + 6H₂O → 6CO₂ + 20[H] + 少量能量

这一步最容易读错的地方是：反应式中没有把氧气写在左边，为什么仍归入有氧呼吸？因为第二阶段产生的大量 [H] 必须在下一阶段交给氧气处理。没有氧气，第三阶段不能继续，[H] 无法及时被利用，前面的过程也难以持续。因此，氧气虽然不直接参加第二阶段的反应式，却是有氧呼吸得以完整进行的必要条件。

第三阶段：氧气在最后接过“接力棒”

前两个阶段产生的 [H] 在线粒体内膜上与吸入的氧气结合，生成水，同时释放大量能量。这是有氧呼吸中生成 ATP 最多的阶段。

24[H] + 6O₂ → 12H₂O + 大量能量

现在可以看清氧气的真正位置：氧气不是一开始就把葡萄糖“烧掉”，而是在最后接受 [H]，使整条反应链能够向前推进。第一、二阶段释放少量能量，第三阶段释放大量能量；这些能量的一部分储存在 ATP 中，供细胞使用。

三阶段合起来看

将三阶段相加，可以写出较完整的总反应式：

C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂ → 6CO₂ + 12H₂O + 能量

在表示物质变化时，也常把反应写成简式：

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 能量

两种写法都指向同一件事：葡萄糖被彻底氧化分解，碳变成二氧化碳，氧气最终参与生成水，并释放大量能量。考试中若问“二氧化碳在哪个阶段产生”，要答第二阶段；若问“氧气在哪个阶段参与”，要答第三阶段；若问“有氧呼吸的第一阶段在哪里”，要答细胞质基质。

把三阶段放进一次判断练习

下面先不看答案，凭借“场所—物质—能量”的线索完成互动推演。

手机上请打开“有氧呼吸三阶段互动推演”完整页面进行操作。

无氧呼吸：氧气不足时的另一条路

如果氧气供应不足，丙酮酸就不能沿着有氧呼吸的第二、三阶段被彻底分解。细胞仍可在酶的催化下把葡萄糖不彻底分解，得到少量 ATP，这就是无氧呼吸。

无氧呼吸的场所是细胞质基质。它的第一阶段与有氧呼吸完全相同：葡萄糖先被分解为丙酮酸，产生少量 ATP 和 [H]。区别出现在后面：丙酮酸不再生成二氧化碳和水，而会在不同细胞中形成不同的产物。

两类常见产物：别把适用对象混在一起

第一类：酒精和二氧化碳。 酵母菌以及高等植物的某些器官在氧气不足时，可进行这一类型的无氧呼吸。

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂ + 少量能量

第二类：乳酸。 高等动物、乳酸菌，以及马铃薯块茎、甜菜块根、玉米胚等细胞在氧气不足时，可产生乳酸。

C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₆O₃ + 少量能量

两类反应都只释放少量能量，因为葡萄糖没有被彻底分解，许多化学能仍留在酒精或乳酸中。无氧呼吸并非“没有用”，它让细胞在氧气不足时仍能暂时获得 ATP；但从利用葡萄糖中能量的程度看，有氧呼吸更充分。

从面团膨大推回反应类型

酵母加入面团后，面团会逐渐变得蓬松。揉好的面团内部氧气会逐渐减少；在适宜温度和氧气不足的区域，酵母菌无氧呼吸产生的二氧化碳形成许多小气孔。这里能观察到气体，说明酵母可能进行了产生二氧化碳的呼吸；但只检测到二氧化碳还不足以区分有氧和无氧呼吸，因为酵母有氧呼吸也会产生二氧化碳。要证明无氧呼吸，还需要检测酒精这一特征产物。

两种呼吸放在同一张图里比较

比较时先抓住共同起点：两者都在细胞质基质中，从葡萄糖分解为丙酮酸开始，都需要酶催化，也都会产生 ATP。然后再看氧气是否参与、后续场所、终产物和能量释放量。

一个实用的答题顺序是：先看题干有没有氧气条件；再看产物有没有水、酒精或乳酸；最后用场所验证。比如“细胞质基质中产生丙酮酸”不能直接判为无氧呼吸，因为它也是有氧呼吸的第一阶段；“线粒体内膜上氧气参与反应”才是有氧呼吸的明确信号。

细胞呼吸速率为什么会改变

细胞呼吸是一系列酶促反应，反应条件改变，速率就会改变。这里的“速率”可以通过单位时间内耗氧量、二氧化碳释放量或有机物消耗量等指标来间接判断。不能只看某一个结果，更要联系实验设置和变量。

温度：先加快，过高又会下降

在一定范围内升高温度，酶的活性增强，细胞呼吸通常加快；温度继续升高到超过适宜范围，酶的空间结构会受到破坏，活性下降甚至失活，呼吸速率也会下降。低温主要使反应变慢，因此低温贮藏能够减少有机物消耗；但温度并非越低越好，还要避免对农产品造成伤害。

氧气浓度：既要供氧，也不能只想着“越多越好”

氧气是有氧呼吸第三阶段的反应物。对需要进行有氧呼吸的细胞来说，在一定范围内提高氧气浓度，能促进有氧呼吸；氧气过少时，细胞可能加强无氧呼吸。对于果蔬贮藏，适当降低氧气浓度能减弱呼吸作用，但若氧气过低导致无氧呼吸增强，积累的酒精会伤害细胞，所以要控制在合适范围。

水分与二氧化碳浓度：改变细胞的反应环境

水是细胞代谢的必要条件。干燥的种子自由水较少，代谢活动弱，呼吸速率低；种子吸水萌发后，呼吸会加强。二氧化碳浓度较高时，细胞呼吸会受到抑制，这也是气调贮藏能够延缓果蔬有机物消耗的依据之一。

把原理变成生产生活中的选择

粮食和种子的储藏：目标是“减慢”，不是“闷住”

粮食、种子储藏时，希望减少自身有机物的消耗，也要防止霉菌等大量繁殖。常见思路是干燥、低温和适当降低氧气浓度：干燥减少自由水，低温降低酶的活性，适当降低氧气浓度可减弱有氧呼吸。三者共同的目标是减慢有机物消耗；若氧气过少而使活细胞的无氧呼吸增强，则并不利于长期保存。

果蔬保鲜：控制而不是停止呼吸

果蔬采摘后仍是活的，仍在细胞呼吸。冷藏、适当降低氧气浓度并提高二氧化碳浓度，可以减弱呼吸，延缓有机物消耗；但若完全隔绝氧气，果蔬会加强无氧呼吸，产生酒精等物质，反而影响品质。因此，保鲜的关键词是低温、低氧、适量二氧化碳，而不是简单“密封”。

农田管理与发酵：一个要供氧，一个要创设缺氧

植物根细胞需要进行正常的有氧呼吸。土壤板结或积水时，土壤孔隙中的氧气减少，根细胞无氧呼吸增强，产生的酒精会对根造成伤害。所以松土、排水的本质是改善根部的氧气供应。

而酿酒、制作面包时，恰好是利用酵母菌无氧呼吸产生的酒精或二氧化碳。相同的细胞呼吸原理，因目标不同，操作方向也不同：种子储藏要减慢呼吸，根系管理要保证供氧，发酵则要利用特定条件下的产物。

探究：酵母菌在不同氧气条件下怎样呼吸

酵母菌是研究细胞呼吸的好材料：在氧气充足时，它主要进行有氧呼吸；在氧气不足时，它能进行无氧呼吸。探究并不是把两支试管放好后“看有没有气泡”就结束，而是要让证据能回答问题。

先把研究问题翻译成实验语言

研究问题是：氧气条件不同，酵母菌的呼吸产物是否不同？

唯一主动改变的条件应是氧气。两组都要使用等量、活性相近的酵母菌和等量葡萄糖溶液，并放在相同且适宜的温度下培养；这样，产物差异才可以主要归因于氧气条件。还可设置不加酵母菌的空白对照，排除葡萄糖溶液本身造成检测现象的可能。

在互动实验里练习“证据够不够”

先判断情境中的呼吸方式和产物，再把有氧组、无氧组与空白对照组配置出来。完成后特别检查：你是否把“检测到二氧化碳”误当成了“已经证明无氧呼吸”？

手机上请打开“细胞呼吸方式与酵母菌实验互动判定”完整页面进行操作。

本章小结：把知识压成一张路线图

细胞呼吸是细胞在酶催化下氧化分解有机物、释放能量并生成 ATP 的过程。

• 有氧呼吸：葡萄糖先在细胞质基质中形成丙酮酸；再在线粒体基质中产生二氧化碳和大量 [H]；最后在线粒体内膜上，[H] 与氧气结合形成水，释放大量能量。
• 无氧呼吸：全过程在细胞质基质中进行，葡萄糖不彻底分解；酵母菌等可产生酒精和二氧化碳，乳酸菌、动物骨骼肌细胞等可产生乳酸，能量释放较少。
• 应用题：低温、干燥、适当调节气体条件可以控制呼吸速率；松土排水保障根部有氧呼吸；发酵利用酵母菌无氧呼吸的产物。

遇到题目时，始终回到四个问题：有没有氧气？在哪里发生？产生什么物质？能量释放多少？ 这四个问题能把大多数细胞呼吸信息串成可推导的答案。

本节练习

第 4 题：酵母菌实验推理

用酵母菌和葡萄糖进行密闭发酵，观察到产生气泡。若用澄清石灰水检验气体，可能出现什么现象？这一现象说明什么？

第 5 题：条件变化分析

储藏水果时，为什么常要控制温度并保持适宜通气，而不能简单地完全密封？请从细胞呼吸角度分析。