手指划破后,伤口会慢慢愈合;一粒洋葱长出根时,根尖会不断向前伸长;一个受精卵则能逐渐发育成完整的个体。它们看起来相差很远,却都在回答同一个问题:细胞怎样在不丢失遗传信息的前提下,变成更多细胞?
答案并不是“一个细胞越长越大”。细胞先在适当范围内生长,接着复制遗传物质,再把复制品有序分到两个新细胞中。于是,细胞数目增加了,每个新细胞又能保持合适的大小。顺着这条线索,本章要解决三个问题:细胞为什么不能无限长大?遗传物质怎样被准确地分开?怎样在显微镜下看到这个过程留下的证据?
把一个细胞想成一间正在运转的小工厂。细胞膜是它与外界交换物质的“门面”:氧气、营养物质等要从这里进入,二氧化碳和其他代谢废物也要从这里排出。细胞内部越大,需要供应和清除的物质越多;但真正承担进出的,是细胞膜的表面积。
假设细胞近似为边长为 的立方体,它的表面积是 ,体积是 ,表面积与体积的比值为 。边长增大时,体积增加得比表面积更快,单位体积能够分到的膜面积就会减少。换句话说,细胞变大以后,内部“需要处理的事务”增长得更快,细胞膜这个“交换窗口”却相对不够用了。
这也是探究“细胞大小与物质运输效率的关系”时要抓住的判断:在总体积相近的条件下,分成多个小块的模型,表面积与体积的比值更大。把琼脂块放入同样的溶液、经过同样时间后,外层物质扩散的深度可以相近,但小块中被扩散到的体积比例更大。这不是因为小块的物质“跑得更快”,而是因为它的相对表面积更大。

细胞核对细胞质的控制范围也有一定限度。细胞太大时,细胞核调控细胞代谢的负担也会加重。因此,细胞不能无限长大。细胞的生长和分裂相互配合:生长使细胞具备分裂所需的物质基础,分裂又使新细胞维持相对合适的大小。
“细胞小,物质运输效率高”说的是在总体积相近时,小细胞具有更大的表面积与体积比。它不是说所有小细胞的运输速度一定更快,也不能忽略细胞膜的选择透过性。
小推演: 有两组相同材料的立方体模型,甲组是 1 个边长为 2 cm 的大立方体,乙组是 8 个边长为 1 cm 的小立方体。两组总体积相同。哪一组更有利于物质与外界交换?请先算一算再判断。
细胞并不是一长大就立刻一分为二。对于能够连续分裂的细胞来说,从一次分裂完成时开始,到下一次分裂完成时为止,经历的全过程叫作细胞周期。这里的前提是“连续分裂”:高度分化后不再分裂的细胞,不用这个概念来描述。
细胞周期可分为分裂间期和分裂期。名称容易让人误会:分裂间期并不“闲”。它通常占细胞周期的大部分时间,细胞在这一阶段完成 DNA 的复制,并合成有关蛋白质,为接下来的分裂准备物质。分裂期的时间相对短,却要完成遗传物质的分配和细胞质的分开。

可以把 DNA 复制看成分发两份相同说明书之前的誊写工作。若不先复制,两个子细胞就无法各得到一套完整的遗传信息;若复制后不均分,又会造成遗传信息分配不均。因此,细胞周期的逻辑不是“复制”和“分裂”两件互不相关的事,而是“先准备两套,再分别交付两套”。
在洋葱根尖分生区的一张装片中,常会看到大量处于分裂间期的细胞。原因不是它们不活跃,而是分裂间期持续的时间较长。把很多处于不同阶段的细胞同时观察到,就像从一段影片中抽出许多定格画面;各时期细胞所占的比例,能帮助我们理解各时期经历时间的长短。
分裂间期的 DNA 已完成复制,并不意味着染色体数目已经加倍。复制前后,一条染色体仍按一个着丝粒来计数;变化的是每条染色体所含的 DNA 分子数。
真核细胞的分裂方式包括有丝分裂、无丝分裂和减数分裂;其中,有丝分裂是真核细胞进行细胞分裂的主要方式。它并不是把一个细胞随意“掰成两半”,而是先复制染色体上的遗传物质,再把复制后的两份遗传信息准确分开。为了看清这条主线,先把视线放在高等植物细胞上:分裂间期完成 DNA 复制后,细胞进入分裂期。分裂期通常分为前期、中期、后期和末期。四个名称不必孤立地背,可以用一条动作链串起来:
染色质凝缩成清晰的染色体 → 染色体在中央排列 → 姐妹染色单体分开并移向两极 → 两组染色体分别形成新的细胞核。

分裂间期里细长、交织的染色质逐渐螺旋缠绕,缩短变粗,形成显微镜下较容易辨认的染色体。DNA 已经复制过,因此一条染色体由两条姐妹染色单体组成,它们在着丝粒处相连,携带的遗传信息相同。
与此同时,核仁逐渐解体,核膜逐渐消失,纺锤丝出现并形成纺锤体。把染色质凝缩成染色体,就像先把很长的线整理成便于搬运的一束;否则,后续的移动和均分会变得困难。
中期最醒目的特征是:每条染色体的着丝粒都排列在细胞中央的一个平面上,这个假想的平面叫作赤道板。纺锤丝牵引着染色体,使每一条复制后的染色体都处于能向两极平均分配的位置。
此时染色体的螺旋化程度最高、形态最清晰,又整齐地集中在赤道板附近,所以中期是观察和计数染色体的合适时期。识别图像时,不妨先问:“染色体是不是整齐排在细胞中央?”若是,优先想到中期。
后期的关键动作只有一个,却决定了数量判断:着丝粒分裂。原来相连的两条姐妹染色单体随之分开,各自成为一条染色体,并在纺锤丝牵引下分别移向细胞两极。
为什么说后期的染色体数会短暂加倍?因为染色体数按着丝粒数来计。着丝粒分裂前,一个着丝粒对应一条染色体;分裂后,原来的一个着丝粒变成两个,每条姐妹染色单体各有一个着丝粒,于是在同一个尚未分成两个的细胞中,染色体数暂时增加一倍。这里没有新的 DNA 复制,所以 DNA 分子数并不随之再增加。
到达细胞两极的染色体逐渐解螺旋,又成为细长的染色质;纺锤丝消失,核膜和核仁重新出现,于是细胞中形成两个新细胞核。随后发生细胞质分裂。
高等植物细胞有细胞壁,不能像柔软的袋子那样从中部向内缢裂。它会在赤道板位置形成细胞板,细胞板向四周扩展,逐渐形成新的细胞壁,把一个细胞分隔为两个子细胞。这样,每个子细胞都得到一套与母细胞相同的遗传信息。
解这类题的第一把尺子是:染色体数按着丝粒数计数。第二把尺子是:DNA 在分裂间期复制时加倍,着丝粒在后期分裂时才使染色体数短暂加倍。
若某二倍体生物的体细胞中有 条染色体,则一个正在进行有丝分裂的细胞中,各量可以这样追踪:
例如,某植物体细胞有 4 条染色体。DNA 复制完成后,这个细胞仍有 4 条染色体,却有 8 个 DNA 分子;到后期,着丝粒分裂,同一个细胞里暂时有 8 条染色体和 8 个 DNA 分子;当细胞质分裂完成,每个子细胞又各有 4 条染色体和 4 个 DNA 分子。
例题: 某生物体细胞中有 6 条染色体。一个细胞处于有丝分裂后期时,按这个细胞整体统计,它的染色体数和 DNA 分子数各是多少?
遇到数量题,先问 DNA 是否已经复制,再问着丝粒是否已经分裂,最后确认题目统计的是“一个正在分裂的细胞”还是“每个子细胞”。三步走,图再复杂也不容易乱。
动物细胞和高等植物细胞的有丝分裂,都遵循“DNA 先复制、染色体再均分”的主线,前期、中期、后期和末期的染色体行为也相同。差别主要出现在纺锤体的形成方式和细胞质分裂方式。
差异的根源在于结构不同。动物细胞没有坚硬的细胞壁,细胞膜可以从中部向内凹陷;高等植物细胞有细胞壁,只能从中央建立新的隔板。无论采取哪种方式,最终目的都一样:让两套已经分开的遗传信息各自进入一个子细胞。
并不是所有真核细胞的分裂都呈现出清晰的纺锤丝和染色体行为变化。无丝分裂的过程中,不出现纺锤丝和染色体的明显变化。以蛙的红细胞为例,细胞核先延长,接着从中部向内缢裂,形成两个细胞核;随后细胞质也从中部缢裂,形成两个子细胞。
“无丝”并不是没有细胞分裂,而是分裂过程中没有出现有丝分裂中典型的纺锤丝。比较有丝分裂和无丝分裂时,要抓住这一点,而不要把“有没有细胞核”或“能不能形成子细胞”当作区分标准。
有丝分裂的四个时期是连续发生的,可显微镜下看到的是一张张静态图像。怎样把静态图像还原为连续过程?关键在于:同一根尖分生区里的许多细胞并不同时进入同一时期。把它们制成装片后,就能在一个视野中找到分别停留在不同阶段的细胞。
高等植物中,根尖、芽尖等分生区的细胞分裂旺盛。实验常选洋葱根尖:分生区细胞体积较小,排列紧密,容易找到分裂中的细胞。根冠主要起保护作用;伸长区的细胞正在伸长;成熟区细胞已经分化,均不是本实验寻找有丝分裂细胞的重点。

先培养洋葱根尖并取材。实验前让洋葱基部接触清水,在温暖处培养,待根长到约 5 cm 时,剪取根尖 2—3 mm 的材料。取材后再在装片中寻找分生区,取材部位对了,才更容易在视野中找到分裂细胞。
把材料放入质量分数为 15% 的盐酸和体积分数为 95% 的酒精按 1∶1 混合的解离液中,在室温下处理 3—5 min。解离的目的不是染色,而是使组织中的细胞相互分离。盐酸和酒精的使用须遵守实验室安全规范,并在教师指导下完成。
用清水漂洗约 10 min。漂洗能洗去解离液,防止其继续作用,也有利于后续染色。若跳过这一步,残留的盐酸会影响染色效果。
用甲紫溶液或醋酸洋红液染色 3—5 min,使染色体着色。随后把根尖放在载玻片上,滴加清水,弄碎根尖,盖上盖玻片并轻轻按压,使细胞尽量分散、铺成较薄的一层。
装片制作中经过解离,细胞已经死亡,细胞分裂不再继续。因此,不能盯着同一个细胞从前期一直看到末期。正确的观察方法是:在同一装片中寻找许多细胞,把不同细胞的静态画面按“前期—中期—后期—末期”连起来。
现象判断: 若高倍镜下发现染色体浓缩得最清楚,而且整齐排列在细胞中央,应该先判断为中期;若看到着丝粒已经分裂、两组染色体正在向两极移动,则是后期。不要只看“染色深不深”,要看染色体在细胞中的位置和是否已经分开。
细胞不能无限长大,重要原因是细胞体积增大时,表面积与体积的比值会减小,物质运输的效率受到限制;细胞核对细胞质的控制范围也有一定限度。细胞通过生长和分裂相互配合,维持合适的大小并增加数目。
连续分裂的细胞具有细胞周期。分裂间期完成 DNA 的复制和有关蛋白质的合成;随后在有丝分裂中经历前期、中期、后期和末期。前期染色体出现,中期着丝粒排列在赤道板,后期着丝粒分裂、姐妹染色单体分开,末期两个新细胞核形成并完成细胞质分裂。
有丝分裂的意义在于:亲代细胞的染色体先复制,再精确、平均地分配到两个子细胞中,从而保持亲子代之间遗传信息的稳定性。观察根尖分生区细胞时,看到的是不同细胞停留在不同时期的静态证据;把这些证据按顺序连接起来,就能理解一次完整的有丝分裂。
某二倍体体细胞在有丝分裂后期,着丝粒已经分裂。与分裂前期相比,该细胞中按着丝粒数计算的染色体数目有何变化?
观察根尖分生区细胞有丝分裂时,为什么选分生区而不是成熟区?为什么同一装片中能看到不同时期的细胞?
| 两套遗传信息被平均分到两个子细胞 |
先用低倍镜找到分生区细胞,再换高倍镜观察。低倍镜负责定位,不能一开始就用高倍镜“盲找”;高倍镜下可依据染色体的形态和位置,辨认不同分裂时期。