孟德尔的豌豆杂交实验（二）
把一把豌豆种子倒在桌上，你很容易按子叶颜色分成黄色和绿色，也很容易按种子形状分成圆粒和皱粒。可要是两种标签同时出现，事情就有意思了：同一粒种子既可按子叶颜色辨别，也可按种子形状辨别；黄色子叶会不会总和圆粒种子一起出现？绿色子叶会不会总和皱粒种子一起出现？
上一节中，我们只追踪一对相对性状，已经知道成对的遗传因子在形成配子时会分开。本节要把问题向前推进一步：当一个个体同时带有两对相对性状时，这两对遗传因子怎样传给下一代？
孟德尔没有急着猜答案。他仍然选择性状清楚、便于统计的豌豆，先观察，再提出解释，最后让新的杂交实验来检验解释。跟着这条线索走，你会发现看似复杂的 9 : 3 : 3 : 1，其实是两条熟悉的 3 : 1 交织出来的结果。
从两对性状开始提问
孟德尔选择了豌豆种子的两对相对性状：
这里有一个很容易混淆的地方：黄色和绿色才是一对相对性状，圆粒和皱粒才是另一对相对性状；黄色和圆粒不是一对相对性状，它们分别属于两个不同的观察角度。
为了不让亲本本身“藏着”不同的遗传因子，孟德尔先选用能稳定遗传的亲本。一株黄色圆粒豌豆的基因型写作 YYRR，另一株绿色皱粒豌豆的基因型写作 yyrr。前者形成的配子只带 YR，后者形成的配子只带 yr，所以它们杂交得到的 F₁ 全是 YyRr，表型全为黄色圆粒。
先让黄色圆粒纯合亲本与绿色皱粒纯合亲本杂交。亲本只在两对性状上不同，这样后代的差异才便于追踪。
观察 F₁。所有 F₁ 都是黄色圆粒，说明在这组材料中，黄色对绿色为显性，圆粒对皱粒为显性；同时，在每一对遗传因子中，每个 F₁ 都从双亲各得到一个，基因型为 YyRr。
让 F₁ 自交并统计 F₂。真正需要解释的，不是“F₁ 为什么一样”，而是 F₂ 中会重新出现哪些组合、各有多少。
“纯合”不是指看上去性状很明显，而是指控制相应性状的两个遗传因子相同。例如 YYRR 形成的配子类型稳定；只凭“黄色圆粒”的表型，却不能断定它一定是 YYRR，因为 YyRr 也表现为黄色圆粒。
F₂ 中的四类种子在说什么
F₁ 自交后，孟德尔统计到 556 粒 F₂ 种子。结果不再只有亲本的两种组合，而是出现了四种表型：
把四种表型连起来看，比例接近 9 : 3 : 3 : 1。尤其值得注意的是，F₂ 中出现了绿色圆粒和黄色皱粒：它们都不是亲本原有的组合。这意味着，控制子叶颜色和控制种子形状的遗传因子并没有被固定地“捆”成两组。
不过，直接记住 9 : 3 : 3 : 1 还不够。先把问题拆开，规律会清楚得多。
先只看子叶颜色
把圆粒和皱粒暂时放在一边：
- 子叶为黄色的种子数为 315 + 101 = 416；
- 子叶为绿色的种子数为 108 + 32 = 140。
416 : 140 接近 3 : 1。也就是说，即使同时研究了形状，颜色这一对性状仍然显示出上一节学过的分离现象。
再只看形状
把黄色和绿色暂时放在一边：
- 圆粒种子数为 315 + 108 = 423；
- 皱粒种子数为 101 + 32 = 133。
423 : 133 同样接近 3 : 1。形状这一对性状也在独立地显示分离现象。
于是，F₂ 的数据给出了两层信息：每一对遗传因子都能按自己的规律分离；而当两对性状同时出现时，它们又能形成新的搭配。孟德尔接下来要解释的，正是这第二层信息。
用配子解释新组合从哪里来
上一节的关键观点是：控制同一性状的一对遗传因子，在形成配子时会彼此分离。对于 F₁ 的 YyRr，子叶颜色相关的 Y 与 y 要分开，种子形状相关的 R 与 r 也要分开。
那么，一枚配子会同时带走哪两个遗传因子呢？孟德尔提出：在这两对遗传因子能自由组合的模型中，它们的分离和组合互不干扰。于是，子叶颜色和种子形状的遗传因子可以这样搭配：
因此，基因型为 YyRr 的 F₁ 能形成 YR、Yr、yR、yr 四种配子；在这个杂交模型中，它们的比例相等，各占 1/4。F₁ 自交时，雌、雄配子都按这四种类型结合，于是可以排出一个 4 × 4 的组合格。
组合格中的 16 个小格表示 16 种等可能的雌、雄配子结合方式。把表型相同的格子合在一起，就得到：
这就是 9 : 3 : 3 : 1 的来历。它不是四个神秘数字，而是四种配子各占 1/4、又随机结合后形成的统计结果。
用分步概率再算一遍
组合格最直观，但题目中的性状更多时，逐格填写会很慢。只有题干已经说明，或能判断两对基因遵循自由组合定律时，才可以先分别计算，再把两个条件同时满足的概率相乘。
以 YyRr 自交为例：
- 后代为黄色的概率是 3/4，为绿色的概率是 1/4；
- 后代为圆粒的概率是 3/4，为皱粒的概率是 1/4。
所以：
- 黄色圆粒的概率是 3/4 × 3/4 = 9/16；
- 黄色皱粒的概率是 3/4 × 1/4 = 3/16；
- 绿色圆粒的概率是 1/4 × 3/4 = 3/16；
- 绿色皱粒的概率是 1/4 × 1/4 = 1/16。
9 : 3 : 3 : 1 是两对相对性状均为完全显性、两对基因遵循自由组合定律时，F₂ 的表型预期比例。实际统计的样本数有限，数值通常只会接近这个比例；看到两对性状时，也不能不加判断地套用这一比例。
自由组合定律：一句话背后的两步动作
孟德尔把上面的规律概括为自由组合定律。在本节的双杂交模型中，可以把它理解成这样：
形成配子时，同一性状的一对遗传因子彼此分开；控制不同性状的两对遗传因子在本实验的条件下彼此不干扰，可以自由组合。
这句话有两步，不能只记后一半。
- Y 与 y 必须先分开，R 与 r 也必须先分开，这是每对遗传因子的分离。
- 分开以后，Y 可以和 R 组合，也可以和 r 组合；y 也同样可以分别与 R、r 组合，这才出现四种配子。
因此，自由组合不是“性状随意变化”，更不是说后代一定平均地出现每一种表型；它讨论的是形成配子时，两对遗传因子可以有多种搭配方式。后代的具体比例还要看亲本的基因型、显隐性关系和杂交方式。
在后续学习减数分裂时，会看到这种现象的细胞学基础：当两对基因位于两对非同源染色体上时，减数第一次分裂中期非同源染色体在赤道板上的排列具有随机性；随后同源染色体分离，便会带来不同的配子组合。这里先抓住本章最重要的因果链：每对遗传因子分离，在符合自由组合条件时，不同对遗传因子可以自由组合。
为什么还要做测交
到这里，孟德尔已经能够解释 F₂ 为什么出现 9 : 3 : 3 : 1。但一个科学解释不能只“说得通”，还应该能推出可以检验的新结果。
如果 F₁ 真的是 YyRr，并且它能形成四种比例相等的配子，那么把它和双隐性个体 yyrr 杂交，后代应该怎样？
双隐性个体 yyrr 只能形成一种配子 yr。因此，测交后代的表型直接反映 F₁ 提供的是哪一种配子：
所以，若 F₁ 的四种配子等可能，测交后代就应出现四种表型，比例接近 1 : 1 : 1 : 1。实验结果与这个预期相符，为“F₁ 形成四种等比例配子”的解释提供了支持。
测交到底在检验什么
测交的巧妙之处，在于双隐性亲本只提供隐性遗传因子，不会把待测亲本配子的显隐性信息“遮住”。在本实验的显隐性关系下，后代若是绿色皱粒，就能直接判断 F₁ 提供的配子是 yr；后代若是黄色皱粒，就能判断 F₁ 提供的配子是 Yr。
换句话说，测交把“看不见的配子种类”转化成了“看得见的后代表型”。这正是孟德尔从假说走向检验的关键一步。
把规律用于解题：先拆开，再组合
遗传题最容易让人慌的时刻，往往是题干同时出现两对甚至更多符号。真正稳妥的做法不是一开始画大组合格，而是先回答两个问题：
- 每一对基因分别在问什么？
- 题干是否说明它们可以自由组合？
例题 1：求一种表型的概率
已知某植物的两对相对性状由 A/a 和 B/b 控制，A、B 分别对 a、b 为显性。若 AaBb 自交，并且两对遗传因子自由组合，求后代中第一对基因型为 aa、第二对性状表现为显性（基因型可记为 B_）的个体所占比例。
先翻译题意。aa 表示第一对性状为隐性；B_ 表示第二对性状至少有一个显性遗传因子，可能是 BB，也可能是 Bb。
分别处理两对基因。Aa × Aa 的后代为 aa 的概率是 1/4；Bb × Bb 的后代表现为 B_ 的概率是 3/4。
题干已经给出两对遗传因子自由组合，因此把两步相乘：1/4 × 3/4 = 3/16。
得出结论：目标个体所占比例为 3/16。这里的关键不是背答案，而是把“两个条件同时满足”拆成两对基因各自的概率。
例题 2：同一表型，不一定能稳定遗传
YyRr 自交后，黄色圆粒后代的比例是 9/16。如果题目改问“其中能稳定遗传黄色圆粒性状的个体占多少”，答案就不再是 9/16。
能够稳定遗传黄色圆粒，基因型必须是 YYRR。在子叶颜色这对基因中得到 YY 的概率为 1/4，在种子形状这对基因中得到 RR 的概率也为 1/4，所以：
YYRR 的概率 = 1/4 × 1/4 = 1/16。
这道题提醒我们：先分清题目问的是表型还是基因型。黄色圆粒的基因型可以有多种，而能稳定遗传的 YYRR 只是其中一种。
解两对相对性状遗传题时，先写出每一对基因各自的杂交结果，再根据“同时满足”的条件相乘。这个顺序能避免把 9 : 3 : 3 : 1 当成不经思考的固定口令。
从数据到规律：孟德尔的研究方法
孟德尔的成功不只是发现了一条比例，更在于他把研究过程组织成了一条可以检验的推理链。
这就是“观察—假说—演绎—验证”的思路。它并不要求一开始就知道答案，而是要求每一步都能从前一步自然推出，并且愿意接受数据的检验。
孟德尔还有三点做法同样值得学习：
- 他选用相对性状明显、能产生较多后代的豌豆，降低了观察和统计的难度；
- 他先研究一对相对性状，再扩展到两对相对性状，从简单问题建立可靠的推理工具；
- 他重视数量而不只看“有没有”，用较大的样本让规律从偶然波动中显现出来。
容易出错的四个地方
1. 把“黄色”和“圆粒”当作相对性状
相对性状必须是同一性状的不同表现。黄色与绿色都是子叶颜色的表现；圆粒与皱粒都是种子形状的表现。两个维度不能混为一谈。
2. 把 YyRr 的配子写成 YY、yy、RR
配子中每一对遗传因子只能有一个进入。因此 YyRr 的一枚配子应各带一个子叶颜色相关遗传因子和一个种子形状相关遗传因子，例如 Yr，而不是把一对相同的遗传因子一起写进配子。
3. 把 16 个小格当作 16 种基因型
4 × 4 的组合格有 16 个配子结合方式，但其中会出现重复的基因型，例如 YyRr 会出现在多个小格。两对基因的 F₁ 自交中，常见的是 4 种配子类型、16 个组合格、9 种基因型类别和 4 种表型类别；这些数量回答的不是同一个问题。
4. 只看表型，不看题目真正要问的对象
题目问“黄色圆粒”时，通常在问表型；题目问“能稳定遗传的黄色圆粒”时，必须进一步锁定纯合基因型。读题时多问一句“它要的是外观，还是遗传组成”，能避开很多失分点。
本节回望
桌上那把种子最初提出的问题是：两种标签会不会被固定地绑在一起？孟德尔的实验给出的答案是，在本章讨论的遗传模型中，F₁ 形成配子时，两对遗传因子能形成不同搭配；配子随机结合后，F₂ 就会出现亲本没有的新性状组合。
请把这条推理链带走：
- YyRr 中的两对遗传因子分别分离；
- F₁ 形成 YR、Yr、yR、yr 四种等比例配子；
- 配子随机结合，F₂ 出现四种表型，理论比例为 9 : 3 : 3 : 1；
- 与双隐性个体测交时，四种后代表型理论上接近 1 : 1 : 1 : 1；
- 面对题目时，先分别算每一对基因，再在自由组合的前提下把概率相乘。
本节练习
1
基因型为 AaBb 的个体在两对等位基因独立遗传时，可产生多少种基因型不同的配子？
2
自由组合定律说明任何两对基因在形成配子时都一定自由组合。
3
减数分裂Ⅰ后期，非同源染色体自由组合，导致非等位基因之间发生 ________。
第 4 题：概率计算
已知黄色圆粒对绿色皱粒均为显性。让两株 YyRr 豌豆杂交，子代同时表现为绿色、皱粒的概率是多少？
第 5 题：分步思考
遇到两对相对性状的遗传题，为什么常可先把它拆成两个一对相对性状的问题再相乘？请写出使用这一方法的前提。