孟德尔的豌豆杂交实验（一）

如果把一粒来自稳定遗传的高茎豌豆品系的种子种进土里，后代通常仍表现为高茎；来自稳定遗传的矮茎品系，后代通常仍表现为矮茎。可是一旦让两个性状不同的亲本杂交，事情就变得耐人寻味：为什么第一代后代只表现出一种性状？那种暂时“看不见”的性状，又为什么会在下一代重新出现？

孟德尔没有急着用“混合”解释这些现象。他把问题缩小到一对清楚的差异，反复杂交、记录数量，并让结果来检验自己的想法。本节要跟着他的思路，建立一条能解决问题的推理链：先看见分离现象，再提出遗传因子的假说，最后用预测和实验检验假说。

从一对清楚的差异开始

同一种生物的同一性状，往往会有不同的表现类型。例如，豌豆的茎有高茎和矮茎两种表现，种子的颜色有黄色和绿色两种表现。像“高茎与矮茎”这样，同种生物同一性状的不同表现类型，叫作相对性状。

这个定义里有两个关键词。第一，必须是“同种生物”；第二，比较的必须是“同一性状”。所以“豌豆的高茎”和“豌豆种子的黄色”分别描述的是不同性状，不能合在一起叫一对相对性状。

为什么偏偏选豌豆？

孟德尔选择豌豆，并不是因为豌豆“特别神奇”，而是因为它能让实验中的变量尽量清楚。

他观察到的七对相对性状包括：茎的高茎和矮茎、花的位置的腋生和顶生、豆荚形状的膨胀和缢缩、豆荚颜色的绿色和黄色、种子形状的圆粒和皱粒、种子颜色的黄色和绿色、花的紫色和白色。实验时，他不是一下子研究所有性状，而是先只盯住一对。这种“把复杂问题拆小”的做法，是实验能得出清楚结论的关键。

先得到可靠的亲本

如果一株高茎豌豆连续自交多代，后代始终都是高茎；一株矮茎豌豆连续自交多代，后代始终都是矮茎，那么这种不发生性状分离、性状表现稳定的品系可以用作实验亲本。这里的“自交”是指同一植株的雌蕊接受本植株的花粉，包括同一朵花内或同一植株不同花之间的传粉。

而让两个基因型不同的个体相互交配，叫作杂交。为了确保豌豆花不会先接受自己的花粉，实验者要在花蕾期去掉雄蕊并套袋；等雌蕊成熟后，再把另一亲本的花粉传到雌蕊柱头上，随后再次套袋。这一步看似细小，却把“后代到底是谁的后代”变成了一个可控的问题。

高茎和矮茎：一个看似简单的发现

孟德尔先选择稳定遗传的高茎豌豆和矮茎豌豆进行杂交。习惯上把亲本写作 P，把亲本产生的第一代子代写作 F₁，把 F₁ 自交产生的第二代子代写作 F₂。

第一个现象：F₁ 为什么全是高茎？

把高茎亲本和矮茎亲本杂交，无论哪一方作父本，F₁ 都表现为高茎。矮茎并没有变成“中等高度”，也没有在 F₁ 中和高茎各占一半。这说明亲本的两种性状并不是像颜料那样混在一起。

在具有相对性状的纯合亲本杂交中，F₁ 表现出来的性状，叫作显性性状；F₁ 中未表现出来的性状，叫作隐性性状。在这组实验中，高茎是显性性状，矮茎是隐性性状。

要特别留意：“显性”不等于更好、更强、更常见，也不表示这个性状在所有情形下都更重要。它只描述在本节这样的杂合状态下，哪一种性状能够表现出来。

第二个现象：矮茎真的消失了吗？

如果让 F₁ 高茎植株自交，F₂ 中高茎和矮茎会同时出现。孟德尔统计到高茎 787 株、矮茎 277 株，高茎与矮茎的数量比接近 3∶1。矮茎在 F₁ 中没有表现，却在 F₂ 中重新出现了。

这就是性状分离现象：杂种后代自交后，显性性状和隐性性状在后代中都能出现。此时真正值得追问的不是“为什么恰好是 3∶1”，而是：F₁ 中究竟保存了什么信息，才能让矮茎再次出现？

读数据时，不要把“接近”误当成“必须相等”

3∶1 是大量后代中表现型的预期比例。如果只得到 4 株后代，未必恰好有 3 株高茎、1 株矮茎；后代越多，实际比例通常越接近预期比例。孟德尔重视统计，正是因为较大的样本能削弱偶然波动的影响。

从现象到假说：遗传因子并没有混在一起

要解释 F₁ 的一致和 F₂ 的分离，孟德尔提出了一个大胆但可检验的设想。他把控制性状、能够在亲子间传递的因素称为“遗传因子”；今天我们通常用基因来表述它。沿着他的实验思路，可以把它概括为以下几层。

1. 生物的性状由遗传因子控制。
2. 控制同一性状的遗传因子在体细胞中成对存在。
3. 形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同配子。
4. 受精时，雌雄配子随机结合，遗传因子又恢复成对状态。
5. 当一对遗传因子不同时，显性遗传因子所控制的性状会表现出来。

为了把推理写得清楚，用大写字母 D 表示控制高茎的显性遗传因子，用小写字母 d 表示控制矮茎的隐性遗传因子。像 D 和 d 这样控制相对性状的基因，叫作等位基因。

两个容易混淆的词：基因型与表型

基因型是与性状有关的基因组成，例如 DD、Dd、dd；表型是个体实际表现出来的性状，例如高茎或矮茎。在本例中，DD 和 Dd 都表现为高茎，dd 表现为矮茎。

成对基因相同的个体叫作纯合子，如 DD 或 dd；成对基因不同的个体叫作杂合子，如 Dd。因此，看到一株高茎豌豆时，不能立刻断定它是 DD 还是 Dd；表型相同，不代表基因型一定相同。

基因型是表型形成的内在遗传因素，环境也会影响表型。这里讨论的高茎和矮茎，是在相同实验条件下选取的、差异明显的一对相对性状；因此可以用这一对等位基因来推演它们的遗传规律。解题时既要依据题目给出的显隐性和亲本信息确定基因型，也不能把“表型相同”简单等同于“基因型相同”。

把假说变成能计算的预测

现在把高茎亲本和矮茎亲本重新放回推理链中。既然它们都是稳定遗传的亲本，高茎亲本可写作 DD，矮茎亲本可写作 dd。DD 只能形成含 D 的配子，dd 只能形成含 d 的配子，所以 F₁ 必然都是 Dd，全都表现为高茎。

真正的考验来自 F₁ 自交。F₁ 的基因型是 Dd，形成配子时，D 和 d 要分开。因此，每个 F₁ 个体可形成两类配子：含 D 的配子和含 d 的配子；在配子数量足够多时，两类配子的数量比接近 1∶1。雌、雄配子随机结合后，会出现三种基因型。

用组合表还原 F₂ 的来源

由此得到：

• 基因型比：DD : Dd : dd = 1 : 2 : 1
• 表型比：高茎 : 矮茎 = 3 : 1

这时，F₂ 中矮茎再出现就不再神秘了：F₁ 中的 d 并没有消失，它只是因为与 D 共同存在而没有表现。F₁ 形成配子时，D 和 d 分开；当两个含 d 的配子相遇，dd 个体出现，矮茎便表现出来。

例题：先找配子，再谈后代

已知豌豆高茎对矮茎为显性。让一株高茎豌豆与一株矮茎豌豆杂交，后代中出现了矮茎。高茎亲本的基因型最可能是什么？后代的表型比如何？

这个题目的关键不是先背比例，而是反过来问：要出现隐性表型，后代必须得到两个隐性基因；这两个 d 分别从哪里来？

分离定律：真正分离的是等位基因

由一对相对性状的杂交实验，孟德尔归纳出分离定律：在杂合子细胞中，控制同一性状的一对等位基因彼此分离，分别进入不同的配子中，随配子遗传给后代。

这句话最容易被误读成“高茎和矮茎在 F₂ 分开了”。F₂ 中出现高茎和矮茎，是分离定律的可见结果；真正发生分离的是杂合子 Dd 中的等位基因 D 和 d。它们在形成配子时进入不同配子，受精后再随机组合，才呈现出后代的性状分离。

假说不是结论，必须接受检验

孟德尔的思路不是“看见 3∶1，于是宣布规律”。他走的是一条更严谨的路径：

这就是假说—演绎法的力量：假说不能只“听起来合理”，还必须能推出一个可以被实验观察到的结果。

测交：怎样揭开高茎植株的“身份”？

高茎植株可能是 DD，也可能是 Dd。仅凭外形无法区分，怎么办？孟德尔设计了一个很巧的检验：让待测个体与隐性纯合子杂交，这种杂交方式叫作测交。

隐性纯合子 dd 只能形成含 d 的配子，因此后代的差异会直接反映待测高茎植株能提供什么配子。

测交并不是为了“制造矮茎”，而是用已知基因型的隐性亲本，把待测个体的配子类型显露出来。它给出了一个非常有力的验证：如果 F₁ 真的为 Dd，那么 F₁ 与 dd 测交时，后代应当出现高茎和矮茎各约一半。这个预测与实验结果相符，因而支持了 F₁ 为杂合子的假说。

例题：用测交判断基因型

某高茎豌豆与矮茎豌豆杂交，得到的后代中高茎和矮茎数量接近 1∶1。请判断这株高茎豌豆的基因型，并说明理由。

把知识用成一套解题顺序

一对相对性状的遗传题常有不同情境，但推理顺序很稳定。遇到题目时，可以按下面的顺序检查，而不是一开始就凭印象写比例。

1. 先确定显隐性。 具有相对性状的纯合亲本杂交时，F₁ 表现出的性状是显性性状；若题干已给出显隐性，就直接使用。
2. 给确定表型写基因型。 隐性表型只能写成 dd；显性表型先保留 DD 或 Dd 两种可能。
3. 列出亲本可能形成的配子。 DD 只产生 D，Dd 产生 D 和 d，dd 只产生 d。
4. 让雌雄配子组合。 用组合表或分步推理得到后代基因型，再由基因型判断表型。
5. 用后代表现反查未知亲本。 只要出现隐性后代，就说明双亲都提供了隐性基因 d。

常见误区：同一张“高茎”标签背后可能有两种基因型

本节小结

孟德尔从一对相对性状出发，用高茎和矮茎豌豆的杂交实验发现：纯合亲本杂交时，F₁ 只表现显性性状；F₁ 自交后，F₂ 中显性和隐性性状重新同时出现，数量比接近 3∶1。

为了说明这一现象，他提出遗传因子成对存在、形成配子时彼此分离、受精时随机结合的假说。由此可推得 F₁ Dd 自交后，F₂ 的基因型比为 1∶2∶1，表型比为 3∶1。再用测交得到接近 1∶1 的后代比例，就使这个假说接受了进一步检验。

请记住这条核心线索：F₂ 的性状分离，源于杂合子形成配子时等位基因的分离；在各类配子形成机会均等、雌雄配子随机结合的条件下，才会出现相应的统计比例。 下一节将把视野从“一对相对性状”扩展到“两对相对性状”。

本节练习

第 4 题：分离比计算

让两株基因型均为 Dd 的豌豆杂交，子代出现矮茎的概率是多少？

第 5 题：测交的用途

表现为高茎的一株豌豆，其基因型可能为 DD 或 Dd。为什么让它与矮茎个体测交可以帮助判断其基因型？

所以这株高茎豌豆的基因型为 Dd。高茎∶矮茎接近 1∶1，正是测交结果支持这一判断的证据。