减数分裂和受精作用

在前面的学习中，我们已经系统的了解了孟德尔的遗传定律，特别是分离定律和自由组合定律。这些定律不仅阐述了生物遗传现象的共性规律，还为我们解释个体之间的遗传差异提供了理论基础。然而，许多同学可能会产生疑问：这些遗传定律的本质原因到底是什么？它们为什么能够在每一代生命之间稳定表达？更进一步地说，支撑这些规律的生物学机制究竟是什么？

我们可以这样思考：等位基因之间为什么会实现分离，非等位基因又是如何能够自由组合的？这些遗传现象，在细胞的哪个环节被决定？为什么人类乃至绝大多数生物的染色体数目能够世代保持恒定？这些问题的答案，都离不开细胞分裂过程中极为重要的两个事件——减数分裂和受精作用。

本内容将围绕减数分裂和受精作用展开：一方面，我们要理解减数分裂在染色体行为、基因分配和遗传多样性形成等方面的核心作用；另一方面，我们还要探究受精作用如何保证染色体数目的稳定，并通过基因重组增进生物多样性。通过本章学习，你将能将抽象的遗传学规律与具体的细胞生命活动结合起来，从微观视角揭开遗传现象的本质，为后续遗传、变异和进化相关知识的学习打下坚实的细胞学基础。

从一个问题开始思考

我们知道,人体细胞中有46条染色体,这个数目在人类世世代代的繁衍中保持恒定。父亲的体细胞有46条染色体,母亲的体细胞也有46条染色体,如果精子和卵细胞也各有46条染色体,那么受精卵就会有92条染色体,子代的染色体数目就会加倍。但事实并非如此,这是为什么呢?

答案就在于生殖细胞的形成过程——减数分裂。通过减数分裂,生殖细胞中的染色体数目减半,精子和卵细胞各含23条染色体,受精后形成的受精卵恢复到46条染色体,从而维持了染色体数目的恒定。

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减数分裂的概念与意义

减数分裂（meiosis）是一种区别于有丝分裂的特殊细胞分裂方式。它主要发生在进行有性生殖的生物体内，由体细胞或生殖母细胞经过一系列精细调控的分裂过程，最终产生染色体数目减半的生殖细胞（如精子、卵细胞或植物的孢子）。减数分裂的最显著特征是：整个过程中细胞发生两次连续分裂（分别称为减数第一次分裂和减数第二次分裂），但染色体只复制一次。这样一来，产生的子细胞中染色体数目正好为亲本细胞的一半，为维持生物种群染色体数目的稳定和遗传信息的有序传递提供了基础。

减数分裂发生的时期和场所

减数分裂仅发生在有性生殖生物体生成生殖细胞（或孢子）的过程中。在动物体内，减数分裂主要发生在生殖腺内：雄性动物的精巢产生精子，雌性动物的卵巢产生卵细胞。无论是低等动物还是高等动物，只要依赖有性生殖，其生殖细胞的产生都离不开减数分裂。在被子植物等高等植物体内，减数分裂则主要在花药（产生花粉，花粉母细胞减数分裂形成花粉）和胚珠（产生卵细胞，胚珠内的大孢子母细胞减数分裂形成大孢子）内进行。此外，某些真菌、藻类等也通过减数分裂形成孢子，为后代的遗传物质减半打基础。可以说，减数分裂是各类有性生殖真核生物的基本生命现象之一。

减数分裂的重要意义

减数分裂在生物学上具有极为重要的意义：

1. 维持物种染色体数目的恒定
   在有性生殖的过程中，父本和母本各自产生的生殖细胞均为减半（如人类的精、卵均含23条染色体），两者融合时重新恢复为体细胞所需的染色体数目（如人类体细胞为46条）。如果没有减数分裂，每一代生殖细胞都完整保留亲代的全部染色体，那么子代个体将持续染色体加倍，不符合生物界的实际。因此，减数分裂的“减半”作用保障了生物世代更替过程中染色体数的稳定。

2. 为遗传变异和生物多样性提供基础
   减数分裂过程中，同源染色体的配对与分离使等位基因能够分开，非同源染色体的自由组合则让不同性状的遗传因子随机配对，更有甚者，同源染色体之间还可能发生“交换”（即交叉互换），进一步产生新的基因组合。这一系列过程极大地丰富了配子的遗传多样性，也为后代的性状变异提供了物质基础。实际生活中，遗传变异是物种进化和生存适应的动力源泉。减数分裂正是这种遗传多样性的细胞学基础之一。

3. 联系遗传规律与细胞过程
   孟德尔定律（分离定律与自由组合定律）等遗传学原理，其根本机制正是建立在减数分裂的染色体行为之上。通过减数分裂，同源染色体及上面的等位基因可以分到不同的配子，保证了遗传信息的有规律传递，也为科学家揭示生命遗传本质提供了关键线索。

4. 科学研究和生物技术中的应用
   对减数分裂原理的掌握，对人类遗传病防治、动植物育种、染色体工程技术等具有重要价值。例如，通过控制减数分裂过程，选育优良品种、改善物种性状等已在实际农业生产和医学领域得以广泛应用。

因此，减数分裂不仅是有性生殖生物维持遗传稳定和变异的根本保障，也是解释遗传规律和研究生物多样性的“桥梁”与“核心”。理解减数分裂的概念和重要意义，是学习细胞遗传、生命演化乃至现代生物科学不可或缺的基础。

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减数分裂的过程

减数分裂包括两次连续的细胞分裂:减数第一次分裂和减数第二次分裂。我们以精子的形成为例,详细了解这个过程。

减数分裂前的间期

在减数分裂开始之前,有一个间期。这个间期与有丝分裂的间期类似,细胞进行DNA复制,染色体复制形成染色单体,同时合成蛋白质,细胞器增多,为分裂做准备。此时,每条染色体都由两条姐妹染色单体组成,通过着丝点连接在一起。

减数第一次分裂

减数第一次分裂是减数分裂中最关键、最特殊的阶段,它包括前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ四个时期。

前期Ⅰ是减数分裂中最复杂、历时最长的时期。在这个时期,染色质丝高度螺旋化,缩短变粗,形成染色体。此时最重要的事件是同源染色体联会。同源染色体是指形态、大小相同,一条来自父方,一条来自母方的两条染色体。联会是指同源染色体两两配对,紧密结合在一起的现象。联会后的每对同源染色体称为一个四分体,因为此时每个四分体包含四条染色单体。同时,细胞核膜和核仁逐渐消失,纺锤体开始形成。

中期Ⅰ时,同源染色体成对排列在细胞中央的赤道板两侧。注意,这里是“两侧”而不是“上”,这与有丝分裂中期染色体排列在赤道板上有明显区别。此时,纺锤体完全形成,纺锤丝连接在染色体的着丝点上。

后期Ⅰ是减数分裂的关键时期。在纺锤丝的牵引下,同源染色体彼此分离,分别移向细胞的两极。这个过程非常重要,因为它是孟德尔分离定律的细胞学基础——等位基因随着同源染色体的分离而分离。同时,非同源染色体之间的移向是随机的、自由的,这是自由组合定律的细胞学基础。需要注意的是,此时姐妹染色单体并没有分开,它们仍然通过着丝点连接在一起。

末期Ⅰ时,染色体到达两极,细胞质开始分裂,形成两个子细胞。每个子细胞中的染色体数目是原来的一半,但每条染色体仍由两条姐妹染色单体组成,所以DNA含量仍是体细胞的一半(因为体细胞是2n,此时是n,但每条染色体有2条染色单体)。

减数第二次分裂

减数第一次分裂结束后,细胞短暂停留,随即进入减数第二次分裂。减数第二次分裂的过程与有丝分裂非常相似,也包括前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ四个时期。

前期Ⅱ时,染色体再次浓缩,核膜和核仁消失(如果在末期Ⅰ重新出现的话),纺锤体形成。

中期Ⅱ时,染色体排列在细胞中央的赤道板上。注意这里是"上"而不是"两侧",与减数第一次分裂中期不同。

后期Ⅱ时,着丝点分裂,姐妹染色单体彼此分离,成为两条独立的染色体,在纺锤丝的牵引下分别移向细胞两极。

末期Ⅱ时,染色体到达两极,核膜和核仁重新出现,纺锤体消失,细胞质分裂,形成两个子细胞。

减数分裂的结果

经过减数第一次分裂和减数第二次分裂,一个精原细胞最终形成四个精细胞。这四个精细胞中的染色体数目是原来的一半,DNA含量也是原来的一半。精细胞经过变形,形成成熟的精子。

下面用图表展示减数分裂过程中染色体数目和DNA含量的变化:

从图表中可以清楚地看到,间期DNA复制后,DNA含量加倍(从2变为4),但染色体数目不变(仍为2n)。减数第一次分裂后期,同源染色体分离,染色体数目减半(从2n变为n),DNA含量也减半(从4变为2)。减数第二次分裂后期,着丝点分裂,染色体数目暂时加倍(从n变为2n),但随即在末期Ⅱ分配到两个细胞中,每个细胞的染色体数目为n,DNA含量为1。

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精子和卵细胞的形成

虽然精子和卵细胞都是通过减数分裂形成的,但它们的形成过程存在显著差异。

精子的形成过程

精子的形成发生在雄性动物的精巢(睾丸)中。精原细胞通过有丝分裂增殖,部分精原细胞停止增殖,体积增大,成为初级精母细胞。初级精母细胞进行减数第一次分裂,形成两个次级精母细胞。次级精母细胞再进行减数第二次分裂,每个次级精母细胞形成两个精细胞。因此,一个精原细胞经过减数分裂可以形成四个精细胞。精细胞还需要经过复杂的变形过程才能成为成熟的精子,这个过程包括细胞核浓缩、形成顶体、线粒体聚集形成线粒体鞘、形成尾部等。

卵细胞的形成过程

卵细胞的形成发生在雌性动物的卵巢中。卵原细胞通过有丝分裂增殖,部分卵原细胞停止增殖,体积增大,成为初级卵母细胞。初级卵母细胞进行减数第一次分裂,但这次分裂是不均等的,细胞质的分配极不均等,形成一个较大的次级卵母细胞和一个很小的第一极体。次级卵母细胞再进行减数第二次分裂,同样是不均等分裂,形成一个大的卵细胞和一个小的第二极体。第一极体也可能进行减数第二次分裂,形成两个第二极体。因此,一个卵原细胞经过减数分裂只形成一个卵细胞和三个极体,极体最终会退化消失。

精子和卵细胞形成过程的比较

精子和卵细胞形成过程的差异主要体现在以下几个方面。

这种差异是生物长期进化的结果,反映了精子和卵细胞在生殖过程中的不同功能。精子数量多、体积小、运动能力强,有利于寻找卵细胞;卵细胞数量少、体积大、营养丰富,为受精后的胚胎发育提供物质基础。

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减数分裂与有丝分裂的比较

减数分裂和有丝分裂都是真核生物的细胞分裂方式,但它们在许多方面存在显著差异。理解这些差异,有助于我们深入把握两种分裂方式的本质。

分裂次数和结果的比较

有丝分裂只进行一次分裂,一个母细胞产生两个子细胞,子细胞的染色体数目与母细胞相同。减数分裂连续进行两次分裂,一个母细胞产生四个子细胞(精子形成)或一个子细胞和三个极体(卵细胞形成),子细胞的染色体数目是母细胞的一半。

染色体行为的比较

在有丝分裂中,染色体复制后,姐妹染色单体在后期分离,移向两极,不存在同源染色体的配对和分离。在减数分裂中,减数第一次分裂前期出现同源染色体联会,后期同源染色体分离;减数第二次分裂后期姐妹染色单体分离。

DNA含量和染色体数目变化的比较

下面用图表对比有丝分裂和减数分裂过程中DNA含量的变化:

从图表可以看出,有丝分裂和减数分裂在间期都进行DNA复制,DNA含量从2变为4。有丝分裂一次分裂后,DNA含量减半为2,与原来相同。减数分裂经过两次分裂,第一次分裂后DNA含量为2,第二次分裂后DNA含量为1,是原来的四分之一。

发生范围和生物学意义的比较

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受精作用

减数分裂使生殖细胞中的染色体数目减半,那么如何恢复到原来的数目呢?答案就是受精作用。

受精作用是指精子和卵细胞相互识别、融合,形成受精卵的过程。这是有性生殖中最关键的环节,标志着新生命的开始。

受精作用的过程

受精作用是一个复杂而精确的过程。首先,精子要穿过卵细胞外围的保护层,到达卵细胞表面。精子的顶体释放出顶体酶,溶解卵细胞的外层,使精子能够进入卵细胞。当一个精子进入卵细胞后,卵细胞会立即发生变化,形成受精膜,阻止其他精子进入,这个机制保证了正常受精,避免多精入卵。

精子进入卵细胞后,精子的细胞核与卵细胞的细胞核融合,形成受精卵的细胞核。这个过程中,来自父方的染色体和来自母方的染色体结合在一起。如果精子和卵细胞各含n条染色体,受精卵就含有2n条染色体,恢复了体细胞的染色体数目。

受精作用的意义

受精作用具有重要的生物学意义。第一,受精作用使精子和卵细胞的染色体结合在一起,恢复了本物种体细胞的染色体数目,维持了物种染色体数目的恒定。第二,受精作用使来自父母双方的遗传物质结合在一起,形成了新的基因组合,这是子代具有双亲遗传特性的根本原因,也是生物多样性的重要来源。

我们可以用一个简单的图表来展示受精作用前后染色体数目的变化:

从图表可以清楚地看到,人体细胞有46条染色体,经过减数分裂形成的精子和卵细胞各有23条染色体,受精作用后受精卵恢复到46条染色体,新个体发育后体细胞仍保持46条染色体。这个循环周而复始,保证了人类染色体数目的世代恒定。

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减数分裂和受精作用与遗传定律的关系

现在,我们可以回答本章开头提出的问题了：孟德尔遗传定律的细胞学基础是什么?

分离定律的细胞学基础

在减数第一次分裂后期,同源染色体彼此分离,分别移向细胞两极。由于等位基因位于同源染色体上,所以等位基因也随着同源染色体的分离而分离,分别进入不同的配子中。这就是分离定律的细胞学基础。

例如,对于豌豆的高茎(D)和矮茎(d)这对相对性状,杂合子(Dd)的植株在形成配子时,减数第一次分裂后期,携带D基因的染色体和携带d基因的染色体分离,分别进入不同的配子,形成D配子和d配子,比例为1:1。

自由组合定律的细胞学基础

在减数第一次分裂后期,非同源染色体的分离是相互独立的、随机的。位于非同源染色体上的非等位基因,在形成配子时可以自由组合。这就是自由组合定律的细胞学基础。

例如,对于豌豆的高茎(D)和矮茎(d)、黄色(Y)和绿色(y)两对相对性状,如果D/d基因位于一对同源染色体上,Y/y基因位于另一对同源染色体上,那么双杂合子(DdYy)在形成配子时,D可以与Y组合,也可以与y组合;d可以与Y组合,也可以与y组合,形成DY、Dy、dY、dy四种配子,比例为1:1:1:1。

受精作用与遗传物质的传递

受精作用使来自父方和母方的配子融合,形成受精卵。受精卵中既有来自父方的遗传物质,也有来自母方的遗传物质,这就是子代同时具有父母双方遗传特性的原因。

受精过程中,不同类型的精子与不同类型的卵细胞随机结合,产生了多种多样的基因组合,这是生物多样性的重要来源。例如,人类的精子有2²³种可能的染色体组合,卵细胞也有2²³种可能的染色体组合,理论上一对夫妇可以产生2²³×2²³=2⁴⁶种不同的后代,这个数字超过70万亿,这就解释了为什么除了同卵双胞胎外,每个人都是独一无二的。

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减数分裂和受精作用的生物学意义

减数分裂和受精作用是有性生殖的两个核心环节,它们共同完成了遗传物质的传递和重组,具有重要的生物学意义。

维持染色体数目的恒定

减数分裂使生殖细胞的染色体数目减半,受精作用使受精卵的染色体数目恢复,这两个过程相互配合,保证了生物前后代体细胞染色体数目的恒定。这是物种稳定性的基础,也是生物能够世代延续的前提。

产生遗传变异

减数分裂过程中,同源染色体的分离和非同源染色体的自由组合,产生了多种多样的配子类型。受精过程中,不同配子的随机结合,又产生了更多的基因组合。这些过程为生物的遗传变异提供了丰富的材料,是生物多样性的重要来源,也是生物进化的基础。

实现遗传信息的传递

通过减数分裂和受精作用,遗传信息从亲代传递给子代。子代既继承了父方的遗传信息,也继承了母方的遗传信息,形成了新的基因组合。这种遗传信息的传递和重组,既保证了物种的延续,又产生了个体的差异。

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中国科学家对生殖生物学的贡献

中国科学家在生殖生物学领域做出了重要贡献。20世纪80年代,中国科学家成功实现了体外受精技术,1988年,中国大陆第一例试管婴儿在北京诞生,这标志着中国辅助生殖技术进入了新的阶段。

近年来,中国科学家在生殖细胞发育、减数分裂机制、受精过程的分子机制等方面取得了一系列重要成果。例如,中国科学院的研究团队利用单细胞测序技术,绘制了人类生殖细胞发育的高精度图谱,揭示了生殖细胞发育的分子调控网络。这些研究不仅加深了我们对生殖过程的理解,也为不孕不育的治疗提供了理论基础。

中国的辅助生殖技术已经达到国际先进水平,每年有数十万个家庭通过辅助生殖技术实现了生育梦想。同时,中国在生殖伦理、生殖健康教育等方面也做了大量工作,为保障人民的生殖健康权利做出了重要贡献。

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小结

我们学习了减数分裂和受精作用,理解了遗传定律的细胞学基础。减数分裂是一种特殊的细胞分裂方式,它包括两次连续的分裂,使生殖细胞的染色体数目减半。减数第一次分裂中,同源染色体联会、分离,这是分离定律的细胞学基础;非同源染色体自由组合,这是自由组合定律的细胞学基础。减数第二次分裂类似于有丝分裂,姐妹染色单体分离。

精子和卵细胞的形成过程都经历减数分裂,但存在显著差异。精子形成过程是均等分裂,一个精原细胞产生四个精子;卵细胞形成过程是不均等分裂,一个卵原细胞只产生一个卵细胞和三个极体。

受精作用是精子和卵细胞融合形成受精卵的过程,它使染色体数目恢复,并产生新的基因组合。减数分裂和受精作用共同维持了染色体数目的恒定,为生物的遗传变异提供了材料,实现了遗传信息的传递。

理解减数分裂和受精作用,不仅帮助我们深入理解遗传定律,也为我们学习遗传变异、生物进化等内容奠定了基础。

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本节练习

第一题:下列关于减数分裂的叙述,正确的是( )

A. 减数分裂过程中,染色体复制两次,细胞分裂两次

B. 减数分裂过程中,同源染色体分离发生在减数第二次分裂

C. 减数分裂形成的生殖细胞中,染色体数目是体细胞的一半

D. 减数分裂只发生在植物的花粉和胚珠中

第二题:人的精原细胞中有46条染色体,那么在减数第一次分裂后期,移向细胞一极的染色体数目是( )

A. 23条

B. 46条

C. 92条

D. 无法确定

第三题:下表是精子形成和卵细胞形成过程的比较,请将表格补充完整。

第四题:某动物的体细胞中有4条染色体,分别用A、a、B、b表示(A和a是一对同源染色体,B和b是另一对同源染色体)。在减数分裂形成配子时,一个初级精母细胞可以产生几种类型的精细胞?这些精细胞的染色体组成分别是什么?

第五题:豌豆的高茎(D)对矮茎(d)为显性,黄色(Y)对绿色(y)为显性,这两对基因分别位于两对同源染色体上。现有一株基因型为DdYy的豌豆,请回答:

(1) 这株豌豆在形成配子时,等位基因D和d的分离发生在减数分裂的哪个时期?

(2) 这株豌豆能产生几种类型的配子?各种配子的比例是多少?

(3) 这株豌豆自交,后代的表型比例是多少?这个比例体现了什么遗传定律?

第六题:下列关于受精作用的叙述,错误的是( )

A. 受精作用是精子和卵细胞融合形成受精卵的过程

B. 受精作用使受精卵的染色体数目恢复到体细胞的水平

C. 受精作用产生了新的基因组合,是生物变异的唯一来源

D. 受精过程中,精子和卵细胞的细胞核融合,形成受精卵的细胞核

第七题:人类男性体细胞中有22对常染色体和1对性染色体(XY),女性体细胞中有22对常染色体和1对性染色体(XX)。请回答:

(1) 一个男性的精原细胞经过减数分裂,能产生几种类型的精子?(从性染色体角度考虑)

(2) 从理论上讲,一对夫妇生男孩和生女孩的概率各是多少?为什么?

(3) 有人说“生男生女取决于母亲”,这种说法对吗?请说明理由。

第八题:某生物的体细胞中有8条染色体。请计算:

(1) 一个精原细胞经过减数分裂,理论上可以产生多少种染色体组成不同的精子?(不考虑交叉互换)

(2) 如果考虑受精作用,这种生物的一对亲本理论上可以产生多少种染色体组成不同的后代?

(3) 这说明了减数分裂和受精作用的什么生物学意义?