减数分裂和受精作用

如果把父母和子女的细胞排成一列，会遇到一个看似简单、却绕不开的问题：人的体细胞里有 46 条染色体。假如精子和卵细胞也各有 46 条，那么它们结合后，受精卵就会有 92 条；下一代再形成配子、再受精，数目还会继续增加。现实中，人类一代又一代的体细胞仍是 46 条。这个“数目为什么没有越加越多”的问题，正是理解本节的起点。

答案不是受精时少拿了一些染色体，而是配子在形成前已经先完成了一次“减半”。精子和卵细胞各只带有体细胞一半数目的染色体；受精时两半相加，受精卵又回到本物种体细胞的数目。完成这次减半的特殊分裂，就是减数分裂。

减数分裂并不只是一次“数字游戏”。孟德尔实验中，等位基因为什么会彼此分开？不同性状为什么能出现新的组合？这些现象在细胞里都有对应的染色体行为。接下来，我们不急着背阶段名称，而是跟着一对对染色体走完全程：它们何时复制、何时配对、何时分开，又怎样在受精时重新相遇。

先把“成对”看清楚

以人的体细胞为例，46 条染色体不是杂乱的一堆，而是 23 对。每一对中，一条来自父方，一条来自母方；它们的大小、形态一般相同，在减数分裂时能够两两配对，叫作同源染色体。同源染色体的相同位置上通常有控制同一性状的基因，例如一条上是基因 A，另一条对应位置上可能是 A，也可能是 a。

我们常用 2n 表示体细胞中的两套染色体，用 n 表示配子中的一套染色体。这里的“一套”不是“一条”：人的 n=23，表示一个精子或卵细胞中有 23 条染色体；人类的体细胞则是 2n=46。

减数分裂发生在进行有性生殖的生物形成成熟生殖细胞的过程中。它最鲜明的节奏是：染色体只复制一轮，细胞却连续分裂两次。于是，起点是 2n 的细胞，终点形成的是 n 的生殖细胞。为了看得更具体，本节以动物精子的形成为主线；卵细胞的形成会在后面单独比较。

这张表不是让我们把两个过程割裂开来。减数第二次分裂和有丝分裂确实很像；真正让减数分裂“减下去”的关键，是第一次分裂中同源染色体的分离。

用两对染色体走一遍减数分裂

先把复杂的人类染色体数目缩小。设某种生物的体细胞有两对同源染色体，即 2n=4。用两种颜色分别表示来自不同亲本的染色体；长的一对记为 A、a，短的一对记为 B、b。颜色提醒我们来源不同，长短提醒我们谁和谁是同源染色体。

分裂前：先复制，但不立刻“加条数”

在减数分裂开始前的间期，DNA 进行复制。此时每条染色体都形成两条姐妹染色单体。注意：复制使 DNA 含量加倍，却没有使染色体数目加倍，因为两条姐妹染色单体仍共用一个着丝粒。对 2n=4 的细胞来说，复制后依然是 4 条染色体，只是每条都变成了“由两条姐妹染色单体组成”的状态。

第一次分裂：先让同源染色体各走一边

减数第一次分裂最值得慢慢看，因为孟德尔定律的细胞学依据就藏在这里。

第二次分裂：把姐妹染色单体分开

第一次分裂形成的两个细胞不再进行 DNA 复制，便进入减数第二次分裂。它的节奏与有丝分裂相似：染色体在细胞中央排列；到后期，着丝粒分裂，姐妹染色单体终于分开，并分别移向细胞两极。分裂结束后，每条染色体只含一条染色单体。这样，一个初级精母细胞最终能形成四个精细胞，每个精细胞的染色体数目都是 n。

下面的表格把“染色体数目”和“DNA 含量”放在同一条线上。c 表示一套染色体所含 DNA 的相对量。读表时要始终记住：复制改变的是 DNA 含量；着丝粒是否分裂，才决定一条复制后的染色体何时被计为两条染色体。

小练习：把数目和行为连起来。 某生物体细胞中有 6 条染色体。一个初级精母细胞完成 DNA 复制后，处于减数第一次分裂中期。此时细胞中有几条染色体、多少个 DNA 分子？减数第一次分裂结束后，每个子细胞又分别有多少？

读分裂图的三把尺子

面对一幅没有标注的分裂图，可以按固定顺序判断，而不要先猜名称。

精子和卵细胞为什么形成得不一样

减数分裂的核心规律相同，但雌、雄配子的形成方式并不完全对称。精子的任务是形成数量较多、能参与受精的雄配子；卵细胞则需要保留较多细胞质，为受精后的早期发育准备物质条件。因此，同样是两次分裂，细胞质的分配方式不同，最终的产物也不同。

精子形成：一个初级精母细胞，四个精细胞

以哺乳动物为例，在睾丸中，精原细胞先通过有丝分裂增殖，其中一部分生长为初级精母细胞。初级精母细胞经过减数第一次分裂，形成两个次级精母细胞；每个次级精母细胞再经过减数第二次分裂，形成两个精细胞。四个精细胞经过形态变化，成为精子。

这一过程中两次细胞质分裂大体均等，所以一个初级精母细胞最终形成四个大小相近的精细胞。注意叙述的起点：用“一个初级精母细胞”来追踪减数分裂最清楚；精原细胞在此之前还可以通过有丝分裂增殖。

卵细胞形成：把细胞质留给一个细胞

以哺乳动物为例，在卵巢中，卵原细胞生长形成初级卵母细胞。初级卵母细胞完成减数第一次分裂时，细胞质不是平均分给两个细胞，而是大部分集中到一个较大的次级卵母细胞中，另一个很小的细胞叫第一极体。减数第二次分裂时，次级卵母细胞仍不均等分裂，形成卵细胞和第二极体；第一极体则通常均等分裂为两个极体。因此，一个初级卵母细胞经减数分裂最终形成一个卵细胞和三个极体。

这里的“不均等”不是分裂失误，而是使卵细胞获得较多细胞质的方式，为受精后的早期发育提供物质条件。

想一想：一个 2n=4 的初级精母细胞，若不考虑四分体时期的片段交换，减数第一次分裂时 A、B 移向同一极，a、b 移向另一极。最终四个精细胞有几种染色体组合？

染色体的分离，怎样变成孟德尔定律

前面学过的分离定律和自由组合定律，并不是抽象符号的巧合。把等位基因放回染色体上，就能看见它们为何会这样传递。

等位基因为什么会分离

设某个个体的一对同源染色体上分别带有 A 和 a。减数第一次分裂后期，这一对同源染色体被拉向相反两极，A 与 a 随之进入不同的子细胞；再经过第二次分裂，形成的每个配子只得到 A 或 a 中的一个。于是，等位基因随着同源染色体的分开而分开，这就是分离定律的细胞学基础。

不同对同源染色体为什么能自由组合

再加入另一对同源染色体，设其上带有 B 和 b。减数第一次分裂中期，每一对同源染色体在赤道板两侧的排列方向彼此独立：A 可以和 B 朝向同一极，也可以和 b 朝向同一极。到了后期 I，不同对同源染色体分别分离，便形成了不同的组合。这种非同源染色体的自由组合，是自由组合定律的细胞学基础。

除了自由组合外，前期 I 四分体中非姐妹染色单体之间有时发生交叉互换，也会带来新的基因组合。这样，减数分裂并非只是把亲本的染色体“原样分装”，它还会在保持每种生物染色体数目稳定的同时，增加配子之间的差异。

例题： 某个体的基因型为 AaBb，A/a 和 B/b 分别位于两对同源染色体上。若不考虑片段交换，它形成的配子可能有哪些类型？

受精：两套单倍体信息重新合在一起

减数分裂把染色体数目降到 n，下一步就要回答：n 怎样回到 2n？这由受精作用完成。受精作用是精子和卵细胞相互识别、融合，形成受精卵的过程。精子和卵细胞各带一套染色体，二者结合后，父方和母方的染色体在同一个受精卵中汇合，染色体数目恢复到本物种体细胞的水平。

把受精过程按因果顺序拆开，会更容易看出它为什么能“恢复”数目：

例如，若某物种的体细胞为 2n=8，它的精子和卵细胞各有 4 条染色体。受精后，受精卵中有 8 条染色体，而不是 12 条：因为相加的是两个已经减半的配子。随后受精卵通过有丝分裂不断增殖，发育成新的个体。

受精还有第二层意义。来自父方和母方的配子并不是固定配对的；不同配子的随机结合，会让子代获得新的染色体组合。减数分裂中的片段交换、自由组合，加上受精时的随机结合，共同解释了同一对亲本的子女往往各不相同。

稳定与多样，为什么能同时存在

把这一章的过程连成一条循环，会发现“稳定”和“多样”并不矛盾。

亲代体细胞（2n） → 减数分裂 → 配子（n） → 受精作用 → 受精卵（2n） → 有丝分裂与发育 → 子代体细胞（2n）

一方面，减数分裂使配子的染色体数目减半，受精又使其恢复。因此，对同一物种来说，亲代与子代体细胞的染色体数目能够保持相对稳定。另一方面，减数第一次分裂中非同源染色体的自由组合、四分体时期可能发生的片段交换，以及不同配子的随机结合，又不断产生新的遗传物质组合。

如果某生物有 n 对同源染色体，只考虑非同源染色体的自由组合而暂不考虑片段交换，那么从许多减数分裂细胞整体来看，配子中染色体组合的理论类型可达 2^n。以人为例，n=23，每个亲本可形成的染色体组合理论类型为 2^23；双方配子随机结合，可形成的组合理论数为 2^46。这个估算不是说一个初级精母细胞能一次产生全部这些类型，而是说明在大量配子形成和随机结合中，组合的可能性非常丰富。

本节练习

第 4 题：数目计算

人的体细胞含 46 条染色体。正常情况下，一个精子中含多少条染色体？受精卵形成后又含多少条？

第 5 题：变异来源分析

同一对夫妇的两个孩子通常并不完全相同。请从减数分裂和受精作用各写出一个与遗传多样性有关的原因。

末期 I：得到两个染色体数目减半的细胞。 每个新细胞中只保留每对同源染色体中的一条，因此染色体数目由 2n 变为 n。不过每条染色体仍有两条姐妹染色单体，DNA 的复制状态尚未解除。