物种间的相互塑造

当我们观察大熊猫和竹子的关系时，会发现一个有趣的现象。大熊猫几乎完全依赖竹子生存，而竹子的某些特性似乎也在适应这种被取食的压力。这种双向的适应过程并不是单方面的，而是两个物种在漫长的时间里相互影响、相互塑造的结果。我们把这种互动物种之间的相互进化过程称为共同进化。

理解共同进化的目的，是想要弄清楚物种之间的相互作用会产生什么样的进化动态，最终又会走向何种结果。这个研究领域其实有着相当长的历史，早在1950年代就有学者开始关注这个问题。不过真正的研究热潮是在最近二三十年才出现的，主要得益于分子生物学和系统发育分析技术的进步。

要研究共同进化并不容易。虽然化石记录能提供一些线索，但往往缺少物种间相互作用的直接证据。目前比较成功的研究方法主要依靠现存物种的观察。研究者通常采用两种策略。一种是纵向的历史重建方法，通过比较不同物种的系统发育树，推断它们在时间上的演变模式。有些物种进化得足够快，我们甚至能通过长期野外监测直接观察到进化的发生。另一种是横向的空间比较方法，在不同地点观察同样的物种互动，从空间差异中推测可能的长期演化结果。

近年来有学者提出，空间上的变化模式可能正是理解时间演化的关键。在深入探讨这个观点之前，让我们先看看目前已知的共同进化有哪些不同的模式。

---

共同进化的多种模式

通过对野外物种互动的长期观察和研究，科学家们发现共同进化可以产生多种不同的动态模式。这些模式展现了自然界中物种关系的丰富性和复杂性。我们可以把这些模式整理如下：

这些不同的模式可以通过四个关键特征来区分。第一是互动物种的数量是否发生变化；第二是物种的丰富度动态，也就是会不会导致新物种产生或旧物种灭绝；第三是参与互动的性状如何随时间变化；第四是物种间对抗程度的变化趋势。下面我们用另一个表格来展示这些特征在不同模式中的表现：

通过这个表格我们可以看到，不同的共同进化模式在这四个维度上呈现出明显的差异。接下来我们逐一分析这四个特征。

---

互动物种数量的变化

第一个特征关注的是在任何时间点上，有多少个物种参与到这个互动关系中，以及这个数量是否会随时间改变。

有些互动关系中，物种数量是保持不变的。比如互惠依赖型的关系，就展现出物种间越来越紧密、越来越专一的互利共生。最典型的例子其实就在我们每个细胞里。真核细胞的线粒体和叶绿体，原本都是独立生活的细菌，但现在已经完全融入真核细胞的生命系统。真核生物离不开线粒体和叶绿体，反过来这些细胞器也无法独立生存。在中国的东北地区，红松与菌根真菌的关系也展现出类似的高度依赖。菌根真菌帮助松树更有效地吸收土壤中的养分和水分，而松树则为真菌提供光合作用产生的碳水化合物。这种关系已经持续了数百万年，双方都变得高度依赖对方。

然而另一些共同进化模式中，互动物种的数量会发生变化。逃逸-辐射型进化就是个很好的例子。在华北地区，杨树与杨树天牛之间的关系展现出这种模式的特点。当某个杨树种群进化出新的化学防御物质后，可能会暂时摆脱天牛的取食。在没有天敌压力的情况下，这些杨树能够更容易地分化出新的品系或物种，因为它们不再受到天牛选择压力的限制。但随着时间推移，天牛种群中可能出现能够解毒或适应新化学物质的个体。一旦这种能力固定下来，天牛又会重新建立与杨树的互动关系，甚至分化出专门针对不同杨树类型的不同种类。这个过程中，互动物种的数量先是减少（天牛暂时被甩开），然后又增加（天牛分化出多个适应不同杨树的类型）。

交替型共同进化也会导致互动物种数量的变化。这种模式在大杜鹃与其宿主鸟类的关系中体现得很明显。大杜鹃是巢寄生鸟类，它们把卵产在其他鸟类的巢中，让宿主鸟代为孵化和抚养。当某个宿主物种（比如苇莺）进化出识别和拒绝杜鹃卵的能力后，大杜鹃会转而寄生其他尚未进化出这种能力的鸟类（比如灰喜鹊）。久而久之，苇莺可能因为很少再遇到杜鹃寄生，识别能力反而会退化。这样一来，对杜鹃来说，参与互动的宿主物种在不断更替。

周转型共同进化同样涉及物种数量的变化。在秦岭地区的金丝猴栖息地，不同体型的猴群之间存在着竞争关系。当一个新的较大体型猴群迁入某个区域时，它们在食物竞争中往往占据优势，可能逐渐排挤原有的较小体型猴群。但有趣的是，大体型猴群随后可能会向中小体型演化，因为在资源有限的环境中，中等体型能够维持更大的种群规模。这种体型的变化又可能使它们在面对新的大体型入侵者时处于劣势，从而形成一个循环。

---

物种丰富度的动态变化

第二个区分共同进化模式的重要特征，是要观察该互动体系中物种的“丰富度”——即是否会在进化过程中产生新的物种，或是某些原有物种发生灭绝。这一特质不仅反映了共同进化对生物多样性的贡献，也揭示了不同生态系统和物种关系稳定性的本质。

模式剖析与案例扩展

在互惠依赖型的共同进化模式下，比如东北红松与其专属的菌根真菌之间，双方建立了极为紧密且长期稳定的互动关系。这种模式常见于一些古老的生态系统，两类物种在长时间的演化历程中相互“锁定”，一方的灭绝往往会危及另一方的生存，因此物种多样性表现出高度的内在稳定性。

军备竞赛型则主要体现在性状的持续进化上，而物种数量的变化并不显著。例如横断山脉中马先蒿花冠的形状与熊蜂口器长度之间的协同进化，虽然在极少数情况下由于竞争导致局部灭绝或种群隔离，但总体而言物种丰富度相对稳定，该模式的主要特征是性状的创新和改变，而不是种类数量的大幅增加。

逃逸-辐射型和多样化型共同进化则是生物多样性的重要驱动力。以华北杨树为例，当其进化出新的化学防御策略后，能够暂时“甩开”天牛这一天敌，进而使自身的品系或种群更易发生分化和多样化。随后，天牛种群也会适应新的化学物质，进化出多种能够攻击不同杨树类型的新类型。此外，像沃尔巴克氏体这样的内共生菌通过影响稻飞虱的生殖隔离，促使新的物种不断产生，使得宿主物种树结构变得更加分叉，是推动物种多样化的“隐形推手”。

交替型和演替循环型则更侧重于物种组成的结构性调整。在这些模式下，物种会在有限的范围内轮换、发生局部灭绝以及新种的出现，但总体物种数量波动幅度较小。例如白三叶与不同禾本科草的群落演替，以及大杜鹃在不同宿主间的关系转换，都属于此类。

相比之下，周转型如秦岭金丝猴的共同进化过程表现为一个动态的“舞台”，新物种不断出现并占据生态位，旧物种逐步退出。与其他模式相比，周转型带来了生物多样性更为迅速和持续的增减变动，成为生态环境动荡地区物种丰富度变化最为鲜明的典型代表。

案例及说明：

• 在东北红松林生态系统，菌根真菌与松树的互利共生已持续几百万年。偶有其他真菌入侵，但长期来看，互惠网络极其稳定，丰富度变动极小。
• 杨树-天牛的逃逸-辐射共同进化，野外发现杨树分化出新品系时，天牛也常常紧随演变，并驱动地区性物种爆发。
• 秦岭金丝猴的周转型变化常伴生境变迁：栖息地破碎时，大体型金丝猴能暂时占据优势，但随着环境、资源变化以及其它猴类入侵，原有种群往往消亡或融合，新种群再组建。

通过梳理这些模式和案例，我们可以更加深入地理解：不同共同进化框架下，物种丰富度呈现出稳定、递增、周期波动乃至剧烈交替等多种动态走势。它们共同塑造和维系了今日中国乃至全球的生物多样性格局。

---

性状的时间动态

第三个特征考察的是参与互动的性状如何随时间变化。

在互惠依赖型关系中，性状的变化往往会减缓甚至停止。这是因为过度的变化会破坏双方已经建立起来的协调配合，对双方都不利。稳定化选择会使得相关性状趋于稳定。中国东北地区一些古老的菌根真菌谱系，已经与针叶树保持着数百万年的共生关系，彼此的配合机制高度精细和稳定。

演替循环型共同进化也倾向于稳定性状。在长江流域的草地生态系统中，白三叶与不同种类的禾本科草形成了有趣的局部适应模式。随着群落演替，白三叶会与不同的草种相邻而居。研究发现，白三叶能够适应与它经常相邻生长的草种，发展出与特定草种最佳配合的生长策略。这种局部适应减轻了物种间的竞争，使得双方的性状趋于稳定。白三叶不再需要发展更强的竞争性状，因为通过生态位的细微分化，它已经能够与邻居和平共处。

逃逸-辐射型进化则展现出间歇性的性状动态。在杨树成功进化出新防御化合物的阶段，防御性状快速变化。随后在天牛尚未突破防御的阶段，这些性状保持相对稳定。一旦天牛进化出反制措施，双方的性状又进入新一轮快速变化。

军备竞赛型、周转型和交替型共同进化，都涉及性状的持续动态变化。在军备竞赛中，虽然性状持续变化，但也可能达到局部平衡点。比如当马先蒿花冠筒的长度与熊蜂口器的长度达到某个匹配状态后，进一步的变化可能不再带来明显的适应优势，于是在这个点位附近上下波动。

从这个模拟图表中我们可以看到，马先蒿的花冠筒长度与熊蜂的口器长度在漫长的时间里持续增长，并且保持着追逐的关系。花冠筒长度的增加给植物带来更专一的传粉者，而熊蜂口器的延长则让它们能够获取其他传粉者无法触及的花蜜资源。到了后期，这种军备竞赛逐渐放缓，接近某个功能上的极限。

---

对抗性的演变

第四个也是最后一个区分特征，是物种间对抗程度的变化趋势。

许多共同进化模式涉及对抗程度的升级。逃逸-辐射型、军备竞赛型和交替型都属于这一类。在杨树与天牛的互动中，杨树的化学防御越来越复杂和强大，天牛的解毒能力也越来越精细和高效，双方的对抗不断升级。

值得注意的是，即使在表面上的互利关系中，也可能存在对抗性。马先蒿与熊蜂的关系看起来是互惠的，植物得到授粉，熊蜂获得食物。但从植物的角度看，它希望用最少的花蜜换取最有效的授粉；从熊蜂的角度看，它希望用最少的授粉劳动获取最多的花蜜。这种利益冲突驱动着花冠筒和口器长度的军备竞赛。花冠筒变长能够迫使熊蜂更深入地钻进花朵，从而更充分地接触柱头和花药，提高授粉效率。这个例子提醒我们，许多看似和谐的互惠关系实际上潜藏着微妙的对抗。

相反，另一些共同进化模式的特点是对抗程度下降。互惠依赖型最为明显，双方从最初可能带有对抗性的关系，逐渐发展成完全依赖对方的共生关系。对抗的减弱是因为双方的利益越来越一致，任何损害对方的行为最终都会伤害自己。

演替循环型也倾向于降低对抗。在白三叶与禾本科草的关系中，通过局部适应，原本竞争的双方找到了相对和平共处的方式。白三叶不再投入过多资源用于与特定草种的竞争，而是通过生态位分化来避免直接对抗。

周转型共同进化在对抗性这个维度上比较特殊。虽然竞争关系本身是对抗性的，但对抗的程度在整个循环过程中可能保持相对稳定，不会系统性地增强或减弱。

---

不同维度的组合

总结来看，共同进化可能会也可能不会改变互动的专一性、对抗的程度、物种的丰富度，以及相关性状的变化速度。这些特征的不同组合，产生了我们在自然界中观察到的多种共同进化模式。理解和预测这些模式，需要我们对不同类型的物种互动建立理论模型。

目前的理论模型主要针对三类互动关系：竞争、捕食者与猎物、宿主与共生体。这些模型在某些方面已经相当成功。以秦岭金丝猴的体型竞争为例，理论模型显示，如果竞争是不对称的（大体型个体总是占优），并且环境承载力的体型最优范围较窄，那么就可能出现大体型入侵者、小体型原住民被排挤灭绝、入侵者随后向中等体型演化、最终被新的大体型入侵者取代的循环。这个预测与金丝猴种群的实际观察相吻合。

不同类型的互动可能需要不同的遗传学假设。植物与病原真菌的互动，常常可以用"基因对基因"模型来描述。在这个模型中，宿主是否有抗性、病原菌是否有毒性，都由一个主效基因控制。这个简单的遗传结构能够产生相当丰富的动态结果，包括稳定的基因型多态性、基因频率的周期性波动，或者某个等位基因的固定。

当宿主或寄生者的适合度与其基因型频率负相关时（也就是稀有时反而占优），就会出现有趣的动态。宿主和寄生者的等位基因频率会发生周期性变化，这就是所谓的"红皇后效应"。就像《爱丽丝镜中奇遇》里红皇后说的，"你必须拼命奔跑，才能留在原地"。宿主持续进化出新的抗性，寄生者持续突破这些抗性，双方都在变化但相对位置没有改变。这种频率依赖的选择，可能是有性生殖能够在自然界广泛存在的重要原因之一，因为有性生殖产生的遗传变异能够帮助物种应对寄生者不断变化的威胁。

这个模拟图展示了宿主抗性基因与病原菌毒性基因频率的周期性波动。当宿主的抗性基因频率上升时，携带该抗性的个体大量增加，病原菌中能够感染这种宿主的毒性基因就变得更有优势。随着毒性基因频率上升，抗性基因的优势反而下降，频率又开始回落。这种此消彼长的循环可以持续很长时间。

---

空间上的变化格局

在探讨共同进化时，有一个现象特别值得关注，那就是同样的物种互动在不同地区可能呈现出完全不同的状态。这种空间上的差异近年来成为共同进化研究的焦点。

在横断山脉地区，马先蒿与熊蜂的关系在不同海拔梯度上展现出明显的地理分化。海拔3500米左右的种群，马先蒿花冠筒平均长度约35毫米，当地熊蜂口器平均长度约32毫米。而在海拔4200米的种群，马先蒿花冠筒平均长度达到48毫米，熊蜂口器也相应地达到45毫米。这种性状在不同地理区域的分化，形成了一个“选择镶嵌”格局。不同地点上的选择压力不同，导致同一对物种的互动方式也各不相同。

除了选择镶嵌，还存在所谓的“热点”区域，在这些地方共同进化的强度特别高。长白山地区松鸦与红松的关系就是一个例子。在松鼠数量少的区域，红松球果的形态主要受松鸦取食的影响，球果倾向于发展成较长且鳞片较厚的形态，这能有效防止松鸦啄食种子。而在这些区域，松鸦的喙也演化得更加粗壮有力，以应对更难打开的球果。相比之下，在松鼠数量多的区域，红松球果的形态更多地受松鼠影响，倾向于发展成较圆的形状，而松鸦的喙则没有那么特化。前者就是松鸦与红松共同进化的“热点”区域。

不同区域的种群在基因交流程度上也存在差异。在长白山不同山谷的松鸦种群，研究发现它们的鸣叫声存在明显差异。这些鸣叫差异可能加强了不同种群之间的生殖隔离。如果某个种群演化出特别粗壮的喙以应对坚硬的红松球果，来自其他区域的个体如果喙形态较为普通，就难以在这个区域有效觅食和生存。不同种群之间的杂交后代，可能具有中间型的喙部形态，在两个亲本栖息地都不占优势。因此自然选择倾向于同型交配，不同地区的种群逐渐走向遗传分化，长期来看可能形成新的物种。

这些观察促使研究者提出了“共同进化的地理镶嵌理论”。这个理论认为，要理解共同进化的动态过程，必须考虑物种互动在空间上的异质性。大多数物种都有一定的地理分布范围，在这个范围内不同地点的环境条件各不相同，物种互动的强度和方式也各不相同。这种空间结构不仅影响局部种群的进化方向，可能还会影响整个物种层面的进化轨迹。

一些理论研究已经显示，空间结构确实会改变局部的进化预测。比如有学者模拟了内共生菌与宿主在不同生产力的景观中的共同进化。在高生产力地区，宿主在没有共生菌时也能维持较大的种群（源种群）；在低生产力地区，宿主种群规模小（汇种群）。如果毒性强的共生菌菌株在竞争中占优（比如通过更高的传播率），理论预测这些毒性菌株更可能在源种群中占主导，而低毒性菌株则能在边缘生境中存续。有趣的是，如果寄生者是性选择和有性生殖的主要选择压力，那么无性生殖的类型应该在边缘生境中更占优势，因为那里毒性强的寄生者较少。这个预测与许多生物类群的实际分布模式相符：无性生殖的类型往往更多地分布在边缘或不利的生境中。

青藏高原的高原鼠兔与植被的关系，也展现出明显的空间异质性。在高原东部边缘相对温暖湿润的草甸区域，植被生长旺盛，高原鼠兔的种群密度较高，它们的啃食对植被群落结构有显著影响，植被也演化出较强的再生能力和防御结构。而在高原内部干燥寒冷的高寒草原区，植被生长缓慢，高原鼠兔种群密度较低，双方的相互作用较弱。这种生产力差异造成的空间格局，影响着高原鼠兔与植被共同进化的强度和方向。

当然，空间结构带来的更大问题是：它是否不仅改变局部进化的方向，还能改变整个物种层面的进化模式？这个问题还没有得到充分的回答，但已有的观察表明答案很可能是肯定的。长白山松鸦的例子就暗示，局部的共同进化差异可能最终导致生殖隔离和物种形成。如果确实如此，那么地理镶嵌不仅仅是共同进化的一个有趣现象，而是理解物种互动如何驱动生物多样性的关键。

---

物种互动与物种形成

从前面的讨论中我们可以看到，物种之间的互动关系不仅影响它们各自的性状演化，还可能导致新物种的产生。这是一个逻辑上非常合理的结论。毕竟，物种形成需要特定的生态和环境条件，而其他物种正是每个生物最重要的生态环境之一。

当我们观察大熊猫与竹子、杨树与天牛、马先蒿与熊蜂、大杜鹃与宿主鸟这些关系时，看到的不仅仅是两个物种如何相互适应，更看到了生命世界如何通过无数这样的互动编织成复杂的生态网络。每一对互动关系都在书写自己的进化故事，这些故事交织在一起，造就了我们今天看到的生物多样性。

理解共同进化，就是理解物种如何在互动中塑造彼此，如何在竞争与合作、对抗与依存之间找到动态的平衡。这个过程没有终点，每一个物种的每一次适应性改变，都可能成为其他物种面临的新挑战或新机遇。正是这种永不停息的相互塑造，推动着生命的演化永远向前。