微生物在农业中的应用

农业是人类赖以生存和发展的基础产业，关系着全球人口的粮食安全和生态环境可持续性。随着人口增长和对食品安全要求的提升，现代农业正面临着高产、高效、绿色、可持续等多重挑战。微生物，作为自然界中分布最广、生命活动最为活跃的一类生物，它们在土壤、植物、动物甚至大气和水体中无处不在。过去，我们依靠传统农家肥、堆肥等，将微生物间接引入农田，实现作物的养分补给和土壤改良。进入二十世纪以后，随着微生物学和分子生物学的发展，人们更加深入地了解并主动利用特定微生物，推动农业向更加科学和高效的方向迈进。

微生物在农业生产中有多方面、不可替代的作用。首先，微生物能够直接或间接促进农作物的生长发育，如固氮微生物能够将空气中的氮气固定为植物可吸收的氮素，有效减少化肥的使用，提高氮肥利用率。其次，解磷和解钾微生物有助于分解和转化土壤中难以被作物吸收的矿物元素，提升土壤肥力。此外，某些微生物（如枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌等）还能产生抗生素、酶或激素，调节作物生长、抑制定植土传病害，是绿色防控和生态农业的重要基础。近年来兴起的微生物农药、生防菌剂等产品，使得生物防治逐步替代部分化学农药，减轻了环境污染和农产品残留问题。

微生物还广泛应用于土壤改良与修复，如通过有益微生物的引入，提高土壤有机质、增强团聚体结构，促进土壤中有害物质的降解和转化，为作物生长提供优良的根系环境。在中国不同区域，如北方旱地、南方稻田、城市近郊、设施农业等，微生物技术已成为提质增效、绿色减排的重要抓手。随着精准农业与智能化管理的发展，微生物资源的发掘和定向利用也更加多元和高效。例如，利用基因编辑、人工筛选等手段培育高效菌株，实现作物专属微生物定制，为不同环境条件下的农业生产提供针对性解决方案。

---

微生物肥料的种类与作用机制

微生物肥料是指含有特定微生物活体的制品，这些微生物通过其生命活动能够增加植物养分的供应量或促进植物生长，从而提高农作物产量、改善农产品品质。与化学肥料相比，微生物肥料具有环保、可持续、改良土壤等诸多优势。在中国农业向绿色高质量发展转型的过程中，微生物肥料扮演着越来越重要的角色。

微生物肥料的主要类型

根据微生物的功能特性和作用机制，微生物肥料可以分为多种类型。固氮微生物肥料是应用最广泛的一类，其中的根瘤菌能够与豆科植物共生，在根部形成根瘤，将空气中的氮气转化为植物可利用的氨态氮。例如，在中国东北地区种植的大豆，接种根瘤菌后可减少氮肥用量30%以上，同时产量还能提高10%-15%。除根瘤菌外，固氮菌属、氮单胞菌属等自生固氮菌也能在非豆科作物根际发挥固氮作用。

解磷解钾微生物肥料则通过分泌有机酸、磷酸酶等物质，将土壤中难溶性的磷、钾化合物转化为植物可吸收的形态。这类微生物主要包括芽孢杆菌、假单胞菌、曲霉等。在我国南方酸性土壤和北方石灰性土壤中，大量的磷以难溶性磷酸盐形式存在，施用解磷菌可显著提高磷肥利用率。据河南农业大学的田间试验数据显示，在小麦田施用解磷菌肥后，磷肥利用率从原来的10%-20%提高到35%-40%。

复合微生物肥料则集多种功能于一体，既能固氮，又能解磷解钾，还可能具有促进植物生长、抑制病原菌等多重功能。这类肥料通常包含两种以上的有益微生物，彼此之间形成协同作用。山东寿光的蔬菜大棚普遍使用的复合菌剂，同时含有固氮菌、解磷菌和枯草芽孢杆菌，不仅能改善土壤养分状况，还能减轻根部病害的发生。

下表总结了主要微生物肥料的类型、代表菌种及其核心功能：

微生物肥料的作用机制

微生物肥料发挥作用的机制十分复杂，涉及微生物与植物、土壤之间的多重互作关系。固氮作用是最典型的机制之一。根瘤菌侵入豆科植物根毛后，刺激根部细胞分裂形成根瘤，在根瘤内部的类菌体中，固氮酶催化氮气还原为氨的反应持续进行。这个过程需要大量能量供应，植物通过光合作用产生的碳水化合物为根瘤菌提供能量来源，而根瘤菌则将固定的氮素回馈给植物，形成典型的互利共生关系。

解磷机制则主要依赖微生物的代谢活动。解磷菌能够分泌多种有机酸，如柠檬酸、草酸、乳酸等，这些有机酸降低了根际土壤的pH值，促使磷酸钙、磷酸铁、磷酸铝等难溶性磷酸盐溶解。同时，这些微生物还能产生磷酸酶，直接催化有机磷化合物的水解。此外，某些解磷菌还能与植物根系形成菌根共生体，大幅扩展根系的吸收面积，进一步提高磷素吸收效率。

促生机制是微生物肥料的另一个重要方面。许多微生物能够合成植物生长调节物质，如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素、细胞分裂素等，这些物质即使在极低浓度下也能显著促进植物生长。枯草芽孢杆菌不仅能产生IAA刺激根系发育，还能分泌抗菌物质抑制病原菌，同时其代谢产物可以诱导植物产生系统抗性，提高植物的抗病能力。

下图展示了施用微生物肥料后，不同类型微生物肥料对作物产量的提升效果。数据来源于农业农村部在全国范围内开展的微生物肥料田间对比试验：

从图中可以看出，复合菌肥对各类作物的增产效果最为显著，这是因为多种功能菌的协同作用能够全面改善植物的营养状况和生长环境。值得注意的是，微生物肥料的效果受到土壤条件、气候因素、施用方法等多种因素影响，在实际应用中需要根据具体情况进行选择和优化。

---

生物防治与微生物农药

化学农药长期大量使用带来的环境污染、农药残留、害虫抗性等问题日益严重，促使人们寻求更加环保和可持续的病虫害防治方法。生物防治技术利用天敌生物或其代谢产物来控制有害生物，其中微生物农药因其专一性强、对环境友好、不易产生抗性等优点，成为生物防治领域的研究热点和应用重点。

微生物农药的类型与特点

微生物农药按照作用对象可分为杀虫微生物农药、杀菌微生物农药和除草微生物农药三大类。杀虫微生物农药的代表是苏云金芽孢杆菌（Bt）制剂，这是目前世界上应用最广泛的微生物杀虫剂。Bt菌在形成芽孢时会产生伴孢晶体，晶体中的蛋白毒素被害虫吞食后，在其碱性肠道环境中溶解并被蛋白酶激活，进而破坏肠道上皮细胞，导致害虫停止取食并死亡。中国从20世纪70年代开始推广应用Bt制剂，目前已成为防治棉铃虫、菜青虫、松毛虫等害虫的主要手段之一。

杀菌微生物农药主要包括木霉菌、枯草芽孢杆菌、多粘类芽孢杆菌等制剂。木霉菌是一类重要的生防真菌，能够通过竞争、重寄生、分泌抗生物质等多种方式拮抗病原真菌。在江苏省的蔬菜种植区，木霉菌制剂被广泛用于防治黄瓜、番茄的根腐病和枯萎病，田间防效可达70%以上。枯草芽孢杆菌则因其能够产生多种抗菌肽和抗生素，对多种植物病原菌具有抑制作用，同时还能诱导植物产生系统抗性。

除草微生物农药的研究和应用相对较少，但发展潜力巨大。某些植物病原真菌具有高度的寄主专一性，只能侵染特定的杂草而不危害作物。例如，链格孢菌可以专门防除稻田中的稗草，而不影响水稻生长。这类微生物除草剂的开发为减少化学除草剂使用提供了新的途径。

微生物农药的作用机制

微生物农药的作用机制多种多样，往往是多个机制协同作用的结果。毒素作用是最直接的机制，Bt毒素就是典型代表。不同的Bt菌株产生不同类型的晶体蛋白（Cry蛋白），每种Cry蛋白对特定的昆虫类群具有选择性毒力。这种专一性既保证了对目标害虫的高效杀灭，又最大限度地保护了非目标生物，包括害虫的天敌。

竞争作用是生防微生物的重要机制之一。微生物之间在自然界中存在激烈的生存竞争，包括对营养物质、空间和氧气的竞争。木霉菌能够快速在植物根际或叶表定殖，占据生态位，消耗养分，使病原菌无法建立侵染。在温室番茄栽培中，提前施用木霉菌制剂进行预防，可以有效降低灰霉病的发病率。

重寄生作用则是某些生防微生物的独特能力。木霉菌的菌丝能够识别并缠绕病原真菌的菌丝，通过分泌几丁质酶、葡聚糖酶等细胞壁降解酶，穿透病原菌细胞壁，吸收其细胞内含物，最终导致病原菌死亡。这种"以菌治菌"的方式在真菌病害防治中显示出良好前景。

抗生作用也是生防微生物广泛采用的机制。许多细菌和真菌能够产生抗生素、有机酸、挥发性物质等代谢产物，这些物质对病原微生物具有抑制或杀灭作用。枯草芽孢杆菌能够产生脂肽类抗生素如表面活性素、伊枯草菌素等，这些物质能够破坏病原菌的细胞膜结构，抑制其生长繁殖。

诱导抗性是近年来受到重视的间接防御机制。某些微生物或其代谢产物能够激活植物自身的防御系统，使植物对病原菌的侵染产生抗性。这种诱导抗性具有广谱性和持久性的特点，被认为是一种理想的病害防控策略。

下图展示了不同微生物农药对主要农作物病虫害的防治效果，数据来自中国农业科学院植物保护研究所的多年田间试验：

从图中数据可以看出，Bt制剂对鳞翅目害虫具有优异的防治效果，而真菌和细菌类生防菌剂则在病害防治方面表现出色。值得注意的是，微生物农药的防效受环境条件影响较大，温度、湿度、光照等因素都会影响微生物的活性和防治效果，因此在实际应用中需要选择适宜的施用时机和方法。

---

植物病原微生物与病害防控

植物病害是影响农业生产的重要因素，每年因病害造成的农作物损失占总产量的10%-15%。植物病原微生物包括真菌、细菌、病毒、类菌原体等多种类型，了解这些病原微生物的生物学特性和侵染机制，是制定有效防控策略的基础。

主要植物病原微生物类型

真菌是植物病原微生物中种类最多、危害最大的一类，约占植物病害的80%以上。真菌病害的典型症状包括白粉、锈粉、霉层、腐烂等。小麦锈病、水稻稻瘟病、马铃薯晚疫病等都是由真菌引起的重要病害。以小麦赤霉病为例，这是由镰刀菌引起的世界性病害，主要发生在长江中下游和黄淮麦区，病菌在小麦扬花期侵染，产生的真菌毒素严重影响粮食品质和人畜健康。2012年和2018年，长江流域因气候异常导致赤霉病大流行，部分地区减产达30%以上。

细菌性病害虽然种类少于真菌病害，但危害同样严重。细菌病害的典型症状有腐烂、溃疡、斑点、萎蔫等。柑橘溃疡病、水稻白叶枯病、番茄青枯病等都是重要的细菌性病害。番茄青枯病由茄科劳尔氏菌引起，这种细菌通过根部伤口侵入植物维管束系统，大量繁殖后堵塞导管，导致植物快速萎蔫。在我国南方高温高湿地区，青枯病是茄科蔬菜生产的主要限制因素。

病毒病害近年来呈上升趋势，主要通过蚜虫、粉虱、叶蝉等昆虫媒介传播，也可通过汁液接触、种子等途径传播。病毒侵染植物后干扰正常的生理代谢过程，导致花叶、黄化、矮缩、畸形等症状。番茄黄化曲叶病毒病（TY病）由烟粉虱传播，自2006年传入我国后迅速蔓延，给番茄产业造成严重损失。在山东、河北等设施蔬菜主产区，该病害一度导致部分温室番茄绝收。

病害防控策略

现代植物病害防控强调综合防治的理念，将农业防治、物理防治、生物防治和化学防治有机结合。农业防治是病害防控的基础，包括选用抗病品种、合理轮作倒茬、调整播期避病、加强栽培管理等措施。抗病育种是最经济有效的防控手段，通过导入抗病基因培育抗病品种，可以从根本上解决病害问题。中国农业科学院作物科学研究所培育的"郑麦9023"等抗赤霉病小麦品种，在生产上发挥了重要作用。

生物防治在病害防控中的应用日益广泛。除了前面提到的微生物农药，利用拮抗微生物进行土壤处理也是有效的防控措施。在连作障碍严重的设施蔬菜大棚中，施用含有木霉菌、芽孢杆菌等有益微生物的生物有机肥，可以改善根际微生态，抑制土传病害发生。浙江大学的研究表明，在黄瓜连作土壤中添加枯草芽孢杆菌制剂，可使黄瓜枯萎病的发病率降低50%以上。

化学防治仍然是目前病害防控的主要手段，但要注重科学合理使用。针对不同病害选用高效低毒的对口药剂，掌握最佳施药时期，采用适宜的施药方法，可以提高防治效果，减少农药用量。例如，防治小麦赤霉病的关键期是扬花初期，此时喷施戊唑醇、氰烯菌酯等药剂，防效可达70%-80%；而如果错过这个时期，防治效果将大打折扣。

下表总结了主要农作物重要病害的病原类型、典型症状和防控要点：

病害防控的效果评价不仅要看当季的防治效果，还要考虑长期的生态影响和可持续性。过度依赖化学防治会导致病原菌产生抗药性，破坏农田生态系统的平衡。因此，建立以生态调控为基础、生物防治为核心、化学防治为辅助的绿色防控体系，是现代农业病害防控的发展方向。

---

微生物在土壤改良中的作用

土壤是农业生产的基础，土壤质量直接影响作物生长和产量。然而，长期不合理的耕作方式、过量施用化肥农药、连作障碍等问题导致许多农田土壤出现板结、酸化、盐渍化、养分失衡、有益微生物减少等退化现象。微生物作为土壤生态系统的重要组成部分，在土壤改良和地力提升中发挥着关键作用。

微生物改良土壤结构

良好的土壤结构是作物根系生长和养分水分吸收的基础。土壤微生物通过其代谢活动产生的多糖、蛋白质等物质可以将土壤颗粒胶结成团聚体，形成稳定的土壤结构。芽孢杆菌、假单胞菌等细菌以及真菌的菌丝都能促进土壤团聚体的形成。团聚体结构改善了土壤的孔隙状况，增强了土壤的通气性和保水保肥能力。

在中国东北地区的黑土退化治理中，施用含有多种功能微生物的微生物菌剂结合有机肥，能够显著增加土壤有机质含量，改善土壤物理性状。吉林农业大学的长期定位试验表明，连续3年施用微生物有机肥后，土壤容重降低了8%-12%，孔隙度增加了10%以上，团聚体稳定性明显提高。

微生物促进养分循环

土壤中的养分以各种形式存在，其中很大一部分处于植物不能直接吸收的形态。微生物通过分解转化作用，将复杂的有机物质和难溶性无机化合物转化为植物可利用的形式，驱动着土壤养分循环。在氮素循环中，氨化细菌将有机氮分解为氨，硝化细菌将氨氧化为硝酸盐，固氮微生物则将大气氮转化为有机氮。这些过程共同维持着土壤氮素的供应。

磷的生物有效性提高同样依赖微生物作用。土壤中的有机磷占全磷的20%-80%，需要经过微生物分泌的磷酸酶水解后才能被植物利用。解磷微生物还能通过分泌有机酸溶解矿物磷，提高磷的生物有效性。四川农业大学在紫色土区的研究发现，施用解磷菌后，土壤有效磷含量可提高15%-25%。

有机质的分解转化是微生物在土壤改良中的另一重要功能。秸秆、根茬、畜禽粪便等有机物料需要经过微生物的分解，才能转化为腐殖质和植物可利用的养分。纤维素分解菌、木质素降解菌、腐生真菌等多种微生物参与这一过程。在华北平原推广的秸秆还田配施腐熟剂技术，就是利用纤维素分解菌加速秸秆腐解，既解决了秸秆焚烧问题，又培肥了地力。

微生物修复污染土壤

随着工业化和城市化进程加快，重金属污染、有机污染物污染等农田土壤污染问题日益突出。某些微生物具有富集、转化或降解污染物的能力，可用于污染土壤的生物修复。在重金属污染治理中，某些细菌和真菌能够通过吸附、络合、甲基化等作用改变重金属的形态，降低其生物有效性和毒性。

有机污染物的微生物降解是土壤修复的重要途径。多环芳烃、农药残留、石油烃类等有机污染物可以被特定的微生物分解代谢。假单胞菌、鞘氨醇单胞菌等细菌对多种有机污染物具有降解能力。在江苏某农药厂污染场地的修复中，通过投加降解菌并优化环境条件，使土壤中的有机氯农药残留在6个月内降低了70%以上。

下图展示了施用微生物菌剂对不同类型退化土壤改良效果的时间动态变化：

从图中可以看出，微生物对土壤的改良是一个持续累积的过程。微生物多样性的恢复速度最快，这是因为有益微生物能够在土壤中快速定殖繁殖。有机质含量和pH的改善则需要较长时间，这与微生物的持续代谢活动和有机物料的缓慢分解有关。这提示我们，土壤改良是一项长期工作，不能期望立竿见影的效果。

---

中国农业微生物技术的推广应用

中国作为农业大国，在农业微生物技术研发和应用方面取得了显著进展。从基础研究到产品开发，从实验室到田间地头，农业微生物技术正在中国广袤的农田上发挥着越来越重要的作用。

国家政策支持与推广体系

近年来，国家高度重视农业微生物技术的发展。《全国农业可持续发展规划（2015-2030年）》明确提出要大力推广生物肥料和生物农药，减少化肥农药使用量。"到2020年化肥农药使用量零增长行动"的实施，为微生物肥料和微生物农药的推广应用创造了良好机遇。农业农村部每年组织开展微生物肥料质量监督抽查，规范市场秩序，保障产品质量。

国家现代农业产业技术体系为微生物技术推广提供了有力支撑。各主要作物产业技术体系都设立了土壤培肥与微生物肥料相关岗位，开展微生物肥料筛选、研发与示范推广工作。中国农业科学院、中国农业大学、南京农业大学等科研院所和高校建立了一批微生物资源库和研究平台，为技术创新提供了基础支撑。

典型应用案例

在山东寿光蔬菜产区，由于长期连作和化肥过量施用，土壤酸化、盐渍化和连作障碍问题严重。通过推广应用微生物菌剂结合有机肥，许多菜农的温室土壤得到改良。王家庄村的菜农李师傅反映，使用微生物菌剂后，黄瓜的根腐病明显减少，产量提高了15%，而且瓜条更直、口感更好，市场售价也提高了。寿光市农业农村局的统计数据显示，推广微生物菌剂的温室，化肥用量平均减少30%，病害发生率降低40%以上。

在新疆棉花产区，根瘤菌和解磷菌的联合应用显著提高了棉花产量和品质。石河子大学与当地农技推广部门合作，在兵团农场推广棉花专用微生物菌剂。试验示范结果显示，施用菌剂的棉田，棉花单产提高8%-12%，纤维品质改善，同时节省氮肥用量20%-25%。三年累计推广应用面积超过50万亩，取得了良好的经济和生态效益。

在华北平原小麦玉米轮作区，秸秆腐解菌剂的应用解决了秸秆还田腐解慢的问题。河北省农林科学院研制的秸秆腐熟剂，接种后秸秆腐解速度加快30%以上，不影响下茬作物播种。河北曲周县是秸秆腐熟剂的重点推广区，全县80%以上的耕地实现了秸秆全量还田，土壤有机质含量逐年提升。

在南方水稻产区，微生物肥料与化肥配施技术得到广泛应用。湖南省农业农村厅推广的"微生物肥料+配方施肥"模式，在保证产量的前提下，化肥用量减少25%，稻谷品质提升，收购价格每斤提高0.1-0.2元。该模式已在湖南、江西、湖北等省推广应用，累计应用面积超过1000万亩。

存在的问题与发展方向

尽管中国农业微生物技术取得了长足进步，但仍存在一些需要解决的问题。产品质量参差不齐是突出问题之一，市场上微生物肥料和农药产品众多，但有效活菌数不达标、杂菌污染、虚假宣传等现象时有发生。部分农民缺乏相关知识，容易受误导而购买劣质产品，影响了使用效果和信心。

技术配套不完善也制约了推广应用。微生物产品的使用效果受施用方法、环境条件、栽培措施等多种因素影响，需要系统的技术指导。但基层农技推广力量薄弱，技术培训不到位，导致农民不会用、用不好的情况普遍存在。有的农民将微生物菌剂与化学农药混用，导致有益微生物死亡，失去效果。

产品研发与市场需求脱节的现象也较为常见。一些科研成果停留在实验室阶段，缺乏中试放大和产业化环节，难以转化为实用产品。而一些企业生产的产品缺乏科学依据，针对性不强，难以满足不同作物、不同地区的实际需求。

未来中国农业微生物技术的发展应着重以下几个方向。一是加强优良菌株筛选和功能基因挖掘，培育具有自主知识产权的优良菌株。二是开发复合型、多功能微生物产品，提高产品的适用性和稳定性。三是完善质量标准和检测体系，加强市场监管，保障产品质量。四是建立健全技术推广服务体系，加强农民培训，提高科学使用水平。五是探索微生物技术与智慧农业、精准农业的结合，推进农业生产的绿色化、智能化发展。

下图展示了中国微生物肥料市场规模的增长趋势及未来预测：

从图中可以看出，中国微生物肥料市场规模呈现快速增长趋势，特别是2020年化肥农药使用量零增长行动目标实现后，市场增速进一步加快。预计到2025年，市场规模将达到640亿元左右。这一增长趋势反映了农业绿色发展的必然要求，也为微生物技术企业提供了广阔的发展空间。

---

本节练习

1. 下列关于根瘤菌固氮作用的描述，正确的是：

A. 根瘤菌可以在任何植物根部固氮

B. 固氮过程在有氧条件下效率最高

C. 根瘤菌从植物获得碳水化合物作为能量来源

D. 固氮酶在高温下活性最强

2. Bt微生物杀虫剂的主要作用机理是：

A. 释放挥发性物质驱赶害虫

B. 产生的晶体蛋白毒素破坏害虫肠道

C. 寄生在害虫体内吸取营养

D. 分泌激素干扰害虫生长发育

3. 下列哪种措施不属于植物病害的农业防治方法：

A. 选用抗病品种

B. 实行轮作换茬

C. 喷施木霉菌制剂

D. 调整播种期避开病害高发期

4. 解磷微生物提高土壤磷素有效性的主要途径不包括：

A. 分泌有机酸溶解难溶性磷酸盐

B. 产生磷酸酶水解有机磷化合物

C. 将无机磷转化为有机磷

D. 与植物形成菌根扩大吸收面积

5. 关于微生物在土壤改良中的作用，下列说法错误的是：

A. 微生物代谢产物能促进土壤团聚体形成

B. 微生物对土壤的改良效果立竿见影

C. 某些微生物可以降解土壤中的有机污染物

D. 微生物参与土壤养分循环过程

6. 请结合实例说明微生物肥料与化学肥料相比有哪些优势和局限性，在实际农业生产中应如何合理配合使用？

7. 为什么说综合防治是现代植物病害防控的基本策略？请以某一具体病害为例，说明如何实施综合防治。