细菌的结构与功能

细菌细胞的基本构造

细菌作为地球上最古老、分布最广泛的生命形式之一，其细胞结构看似简单，却蕴含着精巧的生存智慧。与我们人体细胞这样的真核细胞不同，细菌属于原核生物，它们的细胞内部没有由膜包裹的细胞核，遗传物质直接分散在细胞质中。这种简洁的结构设计，让细菌能够快速响应环境变化，在地球上的各种极端环境中都能找到它们的身影。

走进任何一个细菌细胞，我们会发现它的基本构造可以分为必需结构和选择性结构两大类。必需结构是每个细菌细胞都具备的，包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核糖体和拟核区；而选择性结构则根据细菌种类和生存环境的不同而有所差异，比如鞭毛、菌毛、荚膜和芽孢等。这种灵活的结构组合，正是细菌能够适应多样化环境的关键所在。

细菌细胞的大小通常在0.5到5微米之间，这个尺寸大约相当于人体细胞的十分之一。虽然体积微小，但细菌细胞内部的生命活动却异常活跃。一个典型的大肠杆菌细胞，在理想条件下每20分钟就能分裂一次，这种惊人的繁殖速度意味着理论上一个细菌在24小时内可以产生超过2的72次方个后代。当然，在自然环境中，营养、空间和其他生物的竞争会限制这种指数级增长。

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细胞壁

细胞壁是细菌细胞最外层的坚固结构，就像一套量身定制的盔甲，保护着细菌免受外界环境的伤害。细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖，这是一种由糖类和短肽链交联形成的独特生物大分子。肽聚糖的网状结构不仅赋予细菌固定的形态，还能承受细胞内部高达数个大气压的渗透压，防止细菌在低渗环境中吸水膨胀而破裂。

根据细胞壁结构的差异，丹麦细菌学家汉斯·克里斯蒂安·革兰在1884年发明了一种具有革命性意义的染色方法——革兰氏染色法。这个方法将细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，这一分类至今仍是细菌学研究的基础。革兰氏阳性菌的细胞壁较厚，肽聚糖层可达20-80纳米，占细胞壁干重的90%；而革兰氏阴性菌的肽聚糖层较薄，仅有2-7纳米，但在肽聚糖层外侧还有一层独特的外膜结构。

革兰氏染色的原理体现了结构决定功能的生物学规律。在染色过程中，先用结晶紫染色，再用碘液处理形成不溶性复合物，然后用酒精脱色。革兰氏阳性菌因为肽聚糖层厚密，能够留住结晶紫-碘复合物，最终呈现紫色；而革兰氏阴性菌的肽聚糖层薄，复合物容易被酒精洗脱，再用番红复染后呈现红色。这个简单的染色过程，在几分钟内就能帮助研究者和临床医生快速识别细菌类型，对于疾病诊断和抗生素选择具有重要指导意义。

中国科学院微生物研究所在20世纪50年代就开始系统研究中国本土细菌的分类特征。研究发现，我国土壤中广泛分布的放线菌大多属于革兰氏阳性菌，这些微生物是重要的抗生素生产菌株。例如，从云南土壤中分离的淡紫灰链霉菌，能够产生抗结核药物链霉素，这一发现为我国结核病防治做出了重要贡献。

革兰氏阴性菌的外膜结构更加复杂，它由磷脂双层和脂多糖（LPS）组成。脂多糖是革兰氏阴性菌的重要特征，也是引起人体发热反应的主要物质，临床上称为“内毒素”。这层外膜就像一道额外的屏障，使革兰氏阴性菌对许多抗生素和消毒剂具有天然的抵抗能力。这也解释了为什么治疗革兰氏阴性菌感染往往比阳性菌感染更加困难。

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细菌的运动装置与附着结构

在显微镜下观察活细菌时，我们常常能看到一些细菌在液体中快速游动，有的直线前进，有的旋转翻滚，这些运动都依赖于鞭毛这一精巧的运动装置。细菌鞭毛的直径只有15-20纳米，长度却可达细菌体长的数倍，是一个由鞭毛蛋白亚基螺旋排列而成的细长丝状结构。

细菌鞭毛的工作原理堪称微观工程学的杰作。鞭毛基部有一个嵌入细胞膜和细胞壁的复杂马达结构，由十几种不同的蛋白质组装而成。这个生物马达利用质子或钠离子的浓度梯度作为能量来源，驱动鞭毛以每分钟数百转的速度旋转。当鞭毛逆时针旋转时，细菌向前游动；当顺时针旋转时，细菌会翻滚改变方向。这种精确的运动控制，让细菌能够沿着化学物质浓度梯度向营养物质游动或远离有害物质，这种行为称为趋化性。

根据鞭毛在细菌细胞上的分布位置，可以将有鞭毛的细菌分为几种类型。单毛菌在细胞一端只有一根鞭毛，如霍乱弧菌；丛毛菌在细胞一端或两端有多根鞭毛成簇生长，如假单胞菌；周毛菌的鞭毛分散分布在细胞周围，如大肠杆菌和沙门氏菌。不同的鞭毛分布模式赋予细菌不同的运动特性，周毛菌的运动更加灵活多变，而单毛菌的运动则更加直接高效。

除了鞭毛，许多细菌还具有菌毛这种更细小的表面附属物。菌毛的直径只有3-8纳米，长度0.5-10微米，比鞭毛细得多，数量却可以多达数百根。菌毛主要有两种功能类型：普通菌毛帮助细菌黏附到物体表面或宿主细胞上，在细菌定植和致病过程中发挥重要作用；性菌毛则参与细菌之间的接合作用，是细菌进行基因交流的“桥梁”。

临床上许多细菌感染的第一步就是细菌通过菌毛黏附到宿主细胞表面。例如，引起尿路感染的大肠杆菌，其菌毛能够特异性结合泌尿道上皮细胞表面的受体分子，帮助细菌在尿液冲刷的环境中站稳脚跟。了解这一机制，科学家们正在开发阻断菌毛黏附功能的新型抗感染药物，为抗菌药物研发开辟了新的方向。

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芽孢与荚膜

在自然界中，细菌经常面临营养匮乏、高温、干燥、辐射等严酷环境的挑战。某些细菌进化出了芽孢这种“休眠舱”结构，让它们能够在极端条件下存活数十年甚至上百年。芽孢是某些革兰氏阳性菌（主要是芽孢杆菌属和梭菌属）在营养条件恶化时形成的一种高度抗性的休眠体。

芽孢的形成是一个复杂而精确的生物学过程。当细菌感受到环境压力信号时，细胞内启动一系列基因表达程序，首先DNA复制形成两份基因组，然后细胞质分隔，将一份基因组及部分细胞质包裹起来，在外面层层包裹上特殊的芽孢壁和芽孢外壁，最后脱水形成成熟芽孢。整个过程需要6-8小时。成熟的芽孢含水量极低（仅为正常细胞的10-30%），细胞质呈凝胶状，代谢活动几乎完全停止。

芽孢的抗性能力令人惊叹。研究表明，芽孢能够耐受100℃干热数小时，121℃高压蒸汽灭菌需要15-20分钟才能将其杀死；芽孢还能抵抗紫外线、化学消毒剂和辐射。2005年，科学家在琥珀中发现了2500万年前的芽孢，在适当条件下这些古老的芽孢竟然还能复活生长。这种超强的生存能力，使得芽孢成为食品工业、医疗卫生等领域消毒灭菌的重要指标，只有能杀死芽孢的灭菌方法才被认为是彻底有效的。

与芽孢不同，荚膜是包围在某些细菌细胞壁外的一层厚度不等的黏液性物质，主要由多糖组成，少数由多肽构成。荚膜就像一件“隐形斗篷”，帮助细菌逃避宿主免疫系统的攻击。人体的吞噬细胞难以识别和吞噬具有荚膜的细菌，这使得有荚膜的细菌致病力往往更强。肺炎链球菌就是一个典型例子，有荚膜的菌株能引起严重的肺炎和脑膜炎，而失去荚膜的突变株则毒力大大降低。

荚膜还有助于细菌在环境中定植。在自然界中，细菌常常以生物膜的形式附着在各种表面生长，荚膜物质是生物膜基质的重要组成部分。口腔中的致龋细菌变形链球菌，通过荚膜物质在牙齿表面形成牙菌斑，这是导致龋齿的重要原因。医院里导管相关感染中，细菌也是通过荚膜等物质在导管表面形成生物膜，这种生物膜状态的细菌对抗生素的抵抗力可以提高数百倍。

中国传统食品制作中就利用了某些细菌的荚膜特性。例如，制作酸奶时使用的保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌能产生胞外多糖（类似荚膜物质），这些多糖不仅使酸奶产生浓稠的质地，还赋予酸奶独特的口感和营养价值。近年来，科学家从我国西藏传统发酵乳制品中分离出产荚膜的益生菌株，这些菌株具有更好的胃酸耐受性和肠道定植能力，在益生菌产业中显示出良好的应用前景。

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细菌的遗传物质与质粒

细菌的遗传信息储存方式与我们熟悉的真核生物有显著差异。细菌的主要遗传物质是一个环状的双链DNA分子，位于细胞质中的拟核区。这个环状DNA通常只有一个拷贝，大小从几十万到数百万碱基对不等。例如，大肠杆菌的基因组含有约460万个碱基对，编码大约4300个基因。这个DNA分子如果拉成直线，长度可达1.4毫米，而细菌细胞直径只有2微米左右，这意味着DNA必须高度折叠压缩才能装进细胞中。

细菌基因组的组织方式体现了效率优先的原则。与真核生物基因组中大量非编码DNA不同，细菌基因组编码区高达85-95%，几乎没有“垃圾DNA”。细菌的基因常常成簇排列，相关功能的基因组成操纵子，由一个启动子共同控制，这种设计使得细菌能够根据环境变化快速协调调控一组基因的表达。乳糖操纵子是最经典的例子，当环境中有乳糖时，三个参与乳糖代谢的基因同时开启；当乳糖缺乏时，这些基因统一关闭，避免资源浪费。

除了染色体DNA，许多细菌还含有质粒这种额外的遗传元件。质粒是独立于染色体之外的小型环状DNA分子，大小从几千到几十万碱基对不等。质粒携带的基因通常不是细菌生存的必需基因，但能赋予细菌某些特殊能力，比如抗生素抗性、重金属抗性、毒力因子产生、特殊物质降解能力等。质粒可以在细菌之间通过接合、转化等方式转移，这是细菌快速获得新特性的重要途径。

质粒在生物技术中具有极其重要的应用价值。科学家将质粒改造成基因工程的载体，通过质粒可以将外源基因导入细菌细胞，让细菌成为“生物工厂”生产人类需要的蛋白质。胰岛素、生长激素、干扰素等重要药物都是通过将相应基因克隆到质粒中，再转入大肠杆菌或其他细菌中大量生产的。这项技术革命性地改变了制药产业，使得许多过去依赖动物组织提取的昂贵药物变得易于生产和负担得起。

中国在质粒生物学研究方面有着深厚的积累。中国科学院微生物研究所在20世纪70年代末就开始质粒的分离和鉴定工作，从我国土壤细菌中分离出多种具有特殊功能的质粒。例如，从降解石油烃的假单胞菌中分离到的降解质粒，为生物修复石油污染提供了有力工具；从植物根际促生细菌中发现的质粒携带固氮和溶磷基因，在生物肥料开发中发挥了重要作用。

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中国微生物学研究的历史贡献

中国的微生物学研究虽然起步较晚，但在细菌学领域做出了重要贡献。早在20世纪初，伍连德博士（1879-1960）在东北鼠疫防治中就运用细菌学知识，成功控制了疫情，这是中国现代微生物学应用的重要里程碑。伍连德不仅确认了鼠疫杆菌的传播途径，还创造性地设计了“伍式口罩”，这种简易有效的防护用具拯救了无数生命，其设计原理至今仍在使用。

新中国成立后，我国系统开展了微生物学研究。方心芳院士（1907-1992）是中国工业微生物学的奠基人之一，他对中国传统酿造中的微生物进行了深入研究，分离鉴定了多种酿酒酵母和乳酸菌，阐明了酿造过程中微生物的作用机制，使传统经验上升为科学理论，推动了我国发酵工业的现代化进程。

在抗生素研究领域，中国科学家也取得了突出成就。1959年，中国科学院微生物研究所从云南土壤中分离出淡紫灰链霉菌，该菌能产生链霉素，这是我国自主发现的第一个抗生素生产菌株。此后，科研人员又陆续从全国各地土壤中筛选出产红霉素、庆大霉素等抗生素的放线菌，为我国抗生素工业建立了菌种资源库。这些工作不仅满足了国内医药需求，也为世界微生物资源多样性研究做出了贡献。

进入21世纪，我国微生物学研究进入快速发展期。在细菌基因组学、合成生物学、微生物生态学等前沿领域，中国科学家的工作越来越受到国际关注。中国科学院天津工业生物技术研究所建立了人工合成淀粉的无细胞酶催化系统，虽然这项工作主要涉及酶工程，但其中许多关键酶来自细菌，展示了我国在微生物资源开发和利用方面的创新能力。深圳华大基因等机构对全球细菌的基因组测序和分析，为理解细菌进化和功能提供了海量数据。

中国地域辽阔，生态环境多样，蕴藏着丰富的微生物资源。从青藏高原的极端低温环境，到新疆吐鲁番的高温环境；从东南沿海的海洋环境，到西南地区的酸性矿山环境，都生活着独特的细菌群落。近年来，科学家从这些极端环境中分离到大量新型细菌，其中许多具有重要的应用价值。例如，从西藏温泉中分离的嗜热菌产生的耐热酶，在工业生产中显示出良好前景；从盐湖中分离的嗜盐菌，其特殊的渗透压调节机制为生物技术应用提供了新思路。

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小结

细菌作为结构最简单的生命形式之一，其细胞构造却体现了生命演化的精妙设计。从坚固的肽聚糖细胞壁到灵活的运动装置鞭毛，从休眠状态的芽孢到保护性的荚膜，每一个结构都反映了细菌对环境的适应策略。革兰氏染色法的发明让我们能够快速区分细菌类型，这一方法至今仍是临床诊断的重要工具。细菌的遗传物质虽然简单，但通过质粒等可移动遗传元件，细菌能够快速获得新的特性，这既是细菌适应能力强的原因，也是当前抗生素耐药性传播的主要机制。

理解细菌的结构与功能，不仅是微生物学的基础知识，也是合理应用抗生素、开发新型抗菌药物、利用细菌进行生物技术生产的前提。中国在微生物学研究方面有着悠久的历史和深厚的积累，从伍连德的鼠疫防治到现代的基因工程，中国科学家的工作为人类认识和利用细菌做出了重要贡献。随着技术的进步，我们对细菌世界的认识将不断深入，细菌在医药、农业、环保等领域的应用也将更加广泛。

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本节练习

1. 革兰氏阳性菌和阴性菌的根本区别在于：

A. 细胞大小不同

B. 细胞壁肽聚糖层厚度和结构不同

C. 鞭毛数量不同

D. 繁殖速度不同

2. 芽孢具有超强抗性的主要原因不包括：

A. 含水量极低，细胞质呈凝胶状

B. 含有大量吡啶二羧酸二钙保护DNA

C. 有完整的细胞壁和外膜保护

D. 代谢活动几乎完全停止

3. 下列关于细菌鞭毛的叙述，错误的是：

A. 鞭毛是细菌的运动器官

B. 鞭毛马达利用ATP水解提供能量

C. 鞭毛旋转方向决定细菌运动方式

D. 不同细菌鞭毛数量和分布不同

4. 质粒在细菌中的作用主要是：

A. 储存细菌的全部遗传信息

B. 赋予细菌某些特殊能力

C. 替代染色体DNA的功能

D. 参与细菌的正常代谢活动

5. 细菌荚膜的主要功能是：

A. 参与细菌运动

B. 储存营养物质

C. 保护细菌免受吞噬和帮助定植

D. 进行光合作用

6. 请说明革兰氏染色法的原理，并解释为什么这个简单的染色方法在临床微生物学中如此重要。

7. 从进化和适应的角度，分析细菌为什么会进化出芽孢这种结构，并举例说明芽孢对人类生产生活的影响。