脊索动物的演化历程

脊索动物门概述

在动物界的演化史中，脊索动物门是一个极为成功的类群。这个门类的动物有一个共同特征，就是在身体背侧拥有一根支撑性的结构——脊索（notochord）。脊索是一根由特殊细胞构成的韧性棒状结构，它贯穿身体，为肌肉的附着和身体的运动提供了支点。

脊索动物很可能起源于棘皮动物的早期祖先，或者两者从更古老的共同祖先分化而来。演化的道路并非总是笔直向前，脊索动物在早期就分化出了四个截然不同的发展方向，这四个方向今天分别对应着四个亚门。这些亚门之间的差异如此之大，以至于仅仅用"纲"的分类等级已经无法准确描述它们之间的差别。

演化的分化与适应

在这四个亚门中，有三个发展相对平淡。它们的现生代表都生活在相对稳定的生态位中，可以说处于演化的支流。造成这种局面的原因很简单，它们没有充分利用脊索这一关键结构，甚至有的让这一结构退化了。在生存竞争中，当更先进的物种占据了它们原有的生态位时，只有那些退化到类似蠕虫或软体动物生存方式的物种才得以存活。

然而，第四个亚门——脊椎动物亚门的故事完全不同。这个亚门不仅保留了脊索，还将其进一步发展成为由一系列独立骨块构成的脊柱，这些骨块就是椎骨（vertebrae）。这一改进使得支撑结构既灵活又坚固，远超简单的棒状脊索。更重要的是，随着椎骨的出现，一套完整的内骨骼系统也应运而生——由软骨构成的肋骨为身体提供了内部支架，肌肉可以附着其上，柔软的内脏器官得到了保护。

这种内部支架系统的重要性让早期的动物学家将所有动物简单地分为两大类，脊椎动物和无脊椎动物。虽然现代分类学已经采用了更细致的门类划分，但在日常语言中，这种二分法依然广为使用。

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脊索动物的四个亚门

脊索动物门包含四个亚门，它们代表了脊索这一结构的不同发展方向。

半索动物亚门

半索动物亚门（Hemichordata）的名称道出了它们的特点——只有“一半”的脊索。现代的代表是柱头虫，俗称橡实虫（acorn worm）。这种生物的幼虫形态与棘皮动物的幼虫极为相似，最初发现时甚至被归入棘皮动物门。成年的柱头虫呈蠕虫状，脊索只在身体最前端的一小段存在，可以说是脊索结构的退化代表。

被囊动物亚门

被囊动物亚门（Tunicata）的情况更为特殊。这类动物最初被归入软体动物，因为它们与软体动物实在太像了。被囊动物的幼虫可以在水中自由游动，此时它们拥有脊索和与之平行的神经索。但随着发育成熟，它们会分泌一层厚厚的被囊（因此得名），失去脊索，然后像海绵或牡蛎一样固着在某处，终生不再移动。

这两个亚门很可能在早期曾经有过更进步的形态，但当更先进的类群接管了它们的生态位后，只有那些退化为蠕虫状或软体动物状的物种才在边缘生态位中幸存下来。

头索动物亚门

头索动物亚门（Cephalochordata）则是不同的故事。这个亚门的成员在成年后依然保留着完整的脊索，而且脊索从身体一直延伸到头部，这也是“头索”名称的由来。这个类群最著名的代表就是文昌鱼（amphioxus）。

文昌鱼体长约5厘米，外形类似小鱼，生活在中国沿海及世界各地的浅海沙质海底。它的身体清楚地显示出分节的肌肉结构。说到分节，这可能会让人感到意外——脊索动物也是分节动物？没错。虽然我们日常看到的脊索动物表面上看不出分节，但只要仔细观察就能发现。

吃鱼的时候，你会注意到鱼肉在某些位置很容易分开，那些就是体节之间的分界。在人体中，解剖学家可以轻易观察到神经、肌肉和血管在每个体节中的重复模式。而分节现象最明显的地方就是脊柱——用手摸一摸你的背部，从颈部到腰部，那一串独立的骨头就是椎骨，每一块椎骨代表一个体节。在胸部，每个体节还配备了一对肋骨。如果你看过大蛇的骨架，那密集排列的椎骨和肋骨会让你立刻联想到分节明显的蜈蚣。

脊椎动物亚门

如果脊索动物门只有前面三个亚门，那它肯定会被列为动物界最不成功的门类之一。但幸运的是，还有第四个亚门——脊椎动物亚门（Vertebrata）。正是这个亚门的成员将脊索发展成了一系列椎骨，并由此建立了完整的内骨骼系统。

脊索动物四亚门分类表

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脊椎动物的崛起

内骨骼与外骨骼的较量

内骨骼相比外骨骼的优势是决定性的。外骨骼本质上是一种被动防御，就像中世纪骑士的盔甲，厚重而缓慢。内骨骼则是精心设计的支架系统，类似于摩天大楼中的钢梁结构。

外骨骼限制了生长。当内部软组织生长时，会受到外壳缓慢而笨拙的生长速度的制约。节肢动物通过定期蜕皮来解决这个问题——丢弃旧壳，分泌新的更大的外壳。但这需要消耗大量能量，而且在旧壳脱落和新壳硬化之间的空窗期，动物几乎毫无防御能力。

内骨骼则完全没有这些问题。骨骼可以通过在表面添加新的骨质自由生长，周围的软组织可以轻松跟上这种生长。这种优势让脊椎动物可以长得更大，更强壮。

然而，骨骼系统还有一个重要的改进空间——从材料角度来看。

从软骨到硬骨

脊椎动物亚门分为八个纲，这八个纲又汇集为两个超纲。第一个超纲是鱼纲（Pisces），包括那些主要生活在水中的脊椎动物。鱼纲内部的四个纲展示了骨骼系统的逐步完善过程。

最早的是无颌纲（Agnatha），字面意思就是“没有颌骨”。这是最早发展出椎骨和肋骨的脊椎动物，但它们缺少颌骨。现代的代表是七鳃鳗和盲鳗，它们长着圆形的吸盘状口器，里面有锉刀般的角质齿。它们会吸附在鱼体表面，锉破皮肤，吞食内部组织。七鳃鳗可以说是脊索动物中最接近寄生的类群。

无颌类不仅率先发展出骨骼系统，还演化出了眼睛（软体动物也独立演化出了眼睛），并通过发展两心房的心脏和血红细胞来改善循环系统，血红细胞中携带血红蛋白来运输氧气（环节动物也独立实现了这一点）。

第二个纲是盾皮鱼纲（Placodermi），名称来源于它们身上板状的骨质护甲。它们将其中一对鳃弓改造成了颌骨，成为第一批能张开闭合嘴巴的脊椎动物。这个纲现在已经完全灭绝，被更高效的鱼类彻底取代。

第三个纲是软骨鱼纲（Chondrichthyes），现代的代表是鲨鱼。它们进一步发展出四条附肢，每条附肢内部都有骨骼支撑，末端是鳍状结构可以用作划桨。此外还有起平衡作用的背鳍和尾鳍。这些附肢使游动更快更有效率。它们还在颌骨上长出了牙齿，使进攻和取食更加有效。

到这一步，骨骼系统已经基本完备，脊索动物的成功开始显现。鲨鱼的体型和效率远超海洋中的任何无脊椎动物。最大的鲨鱼——鲸鲨可以长到18米长。虽然大王乌贼也能接近这个长度，但它的长度主要来自细长的触手，而鲨鱼的身体是厚实而强健的。

外骨骼限制生长，内部软组织的扩张受制于外壳的缓慢生长。节肢动物通过定期蜕皮来突破这一限制，但代价高昂——大量能量用于制造新外壳，而且在蜕皮期间防御能力极弱。

内骨骼则能自由生长，通过表面添加新骨质即可扩展，周围软组织轻松适应。但骨骼还有最后一项关键改进——材料本身的升级。

硬骨鱼的突破

最初的三个鱼纲的骨骼都由软骨（cartilage）构成——这是一种柔韧的结缔组织，就像你外耳和鼻尖的那种有弹性的组织。第四个纲，硬骨鱼纲（Osteichthyes），同样从盾皮鱼演化而来，但它们没有完全抛弃骨质护甲的概念。护甲是抛弃了，但骨质材料被转移到了体内。它们的骨骼从柔韧的软骨转变为坚硬的骨质。

硬骨比软骨更坚固，但优势不足以让硬骨鱼完全取代鲨鱼。这两个纲今天都很繁盛，预计在未来也会继续共存。

然而，硬骨骨骼最伟大之处在于，它第一次让体型较大的动物有能力登上陆地。

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征服陆地的历程

被迫的探索

生命对陆地的征服并非主动选择，而是环境压力的结果。生命无疑起源于海洋表层，即使在今天，大约六分之五的生物量仍然生活在海洋表层。那些离开的生物不是自愿的，而是被迫寻找新的生态位，因为更高效的生物接管了它们原有的栖息地。那些无法适应的（比如盾皮鱼类）走向了灭绝。那些成功适应的幸存下来，有时还开创了新的辉煌。

有些生物被迫进入淡水环境。淡水远不如海洋理想，因为河流和湖泊中缺乏必需的矿物质。要在淡水中生存，生物必须发展出收集和保存稀有矿物质的化学机制。所有脊索动物都具备这些机制，由此推断，最早的脊索动物应该是在淡水环境中从原始棘皮动物（或前棘皮动物）祖先演化而来的，尽管后来一些脊索动物的后代又成功返回了海洋。

有些海洋表层生物被挤到越来越深的水域，那里没有植物，食物更难获取。还有些被迫进入停滞的沼泽水域。

但陆地无疑是最不理想的栖息地。没有水的浮力支撑，重力会全力作用于身体，产生持续而可怕的向下拉力。温度变化剧烈，夏日阳光下酷热难耐，冬夜寒冷刺骨，完全不像海洋那样温和稳定。缺水意味着随时面临干旱致死的危险，还有可怕的风力。

然而，竞争的压力就是如此强大，以至于生物被迫进入潮间带，周期性地暴露在陆地环境中，然后越来越远离海洋，最终彻底成为陆地生物。

植物先行，动物跟随

最早完成这一转变的是植物，这在意料之中。大约3.5亿年前，第一批陆生植物出现，时间上不久于第一批脊椎动物在海洋中演化出来。这些先驱植物属于裸蕨类（psilopsids），相当于多细胞植物中的腔肠动物级别。它们没有发展出根系，但长出了茎，有些甚至有简单的叶片。今天裸蕨类几乎全部灭绝，被更复杂的陆生植物门类所取代。

一旦植物在陆地上站稳脚跟，动物生活就有了跟进的机会，因为陆地有了食物来源。几百万年内，小型节肢动物紧随其后，包括蝎子、蜘蛛和原始昆虫。还有蜗牛和蠕虫，都以裸蕨植物和彼此为食。

这些生物的共同点是体型小。没有骨骼或只有外骨骼的生物，无法在失去水的浮力后对抗重力，除非它们保持小型化。事实上，外骨骼反而成了负担，因为它增加的重量无法补偿它提供的支撑。陆地蜗牛背着壳缓慢爬行，其迟缓是众所周知的。

最早真正移动灵活的陆地生物是昆虫。它们的成功秘诀是学会了在空气中游泳——飞行。为此，它们进化出轻薄的翅膀，外形有点像小型的鳍。因为空气的浮力远小于水，翅膀必须比鳍拍动得快得多。

在生命最初登陆后的约1亿年里，情况基本如此。然后，就在昆虫征服天空的同时，一种新的结构登场了——硬骨内骨骼。

总鳍鱼的冒险

大约2.5亿年前，某些在海洋表层竞争中失败的硬骨鱼开始向陆地进军。这些鱼属于总鳍亚纲（Crossopterygii），字面意思是“流苏状的鳍”。它们的特点是四肢覆盖着鳞片，末端才有鳍状结构。可能是因为这种结构不适合游泳，或者其他原因，总鳍鱼无法与其他硬骨鱼类竞争。

今天大多数总鳍鱼已经灭绝。少数物种的鳍几乎完全退化，演化成了非洲和澳大利亚的肺鱼。这些鱼生活在停滞的水体中，普通鱼类会在那里窒息而死。肺鱼甚至能在夏季干旱、水体完全干涸时存活。这是通过将鱼鳔转化为肺来实现的。

鱼鳔是充满气体的囊状器官，可以通过改变内部气体体积来调节鱼的浮力，用于上下移动，就像潜水艇使用同样的装置。大多数鱼通过鳃从水中吸收溶解的氧气，而肺鱼可以吞咽空气进入鱼鳔，溶解鳔内壁湿润表面上的一部分氧气，从而生存下来。

其他一些总鳍鱼被迫进入深海，少数物种至今仍生活在那里。1939年捕获的一条标本让所有动物学家震惊，因为此前认为整个亚纲在7500万年前就已灭绝。

最后，大约2.5亿年前，一些总鳍鱼用它们的四条强壮的鳍艰难而笨拙地爬行，登上了陆地。硬骨内骨骼能够支撑起较大的身体对抗重力，并保持稳定抵御风力。

那些不情愿进入的生态位有些确实是死胡同。深海深渊就是一个例子——完全没有出路。陆地看起来也像是死胡同，但它实际上成了未来的生态位。

主要原因在于空气的粘度大约是水的七十分之一，对运动的阻力要小得多。

一般来说，能够快速运动的生物对环境的控制更好，因此也更先进（在其他条件大致相当的情况下）。这在海洋和陆地上都成立，最先进的海洋生物确实能够快速运动。

但海洋生物要想快速移动，必须具备流线型外形，否则会消耗不切实际的大量能量来克服水的阻力。鲨鱼和硬骨鱼的流线型就是明显的例子。

然而，陆地生物要通过粘度小得多的空气快速移动，不需要那么极端的流线型。

这其中的差异是巨大的，因为流线型使得附肢的有效使用变得不可能。任何较长的附肢都会破坏流线型，降低运动效率。但恰恰是通过附肢，生物才能最好地操控环境，使其为己所用——通过能抓握的尾巴或灵活的鼻子，通过强有力的奔跑肢体或精巧的手。

考虑一下鲸鱼。大型鲸鱼的大脑比人脑更大，皱褶也更多。鲸鱼能和人一样聪明吗？假设它们确实聪明，我们怎么知道呢？它只有一条尾巴和两个鳍状肢，除了游泳什么也做不了。由于流线型的需要，它不可能有能够操控外部世界的附肢。鲸鱼可能拥有的任何智慧都只能是潜在的——被水的粘度囚禁了。

大王乌贼有触手，在快速移动时拖在身后不影响流线型，在静止时仍然是有用的附肢。然而，由于水的粘度，这些触手只能缓慢移动。（试着在水下挥动球棒，你就明白了。）

总结一下，在海洋中，附肢很罕见，快速移动的附肢根本不存在。但快速移动的附肢在陆地生物中很常见，正是这一点使陆地物种总体上比海洋物种更先进。

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四足动物的演化

有四个脊椎动物纲生活在陆地上，构成第二个超纲——四足总纲（Tetrapoda），源自希腊语，意为“四足的”，拉丁语版本“quadruped”（四足动物）更为人熟知。

两栖纲

四足总纲的第一个纲（包括最早登陆的总鳍鱼）是两栖纲（Amphibia），希腊语意为“双重生活”。现代最著名的代表是青蛙和蟾蜍。

长江流域的大鲵（俗称娃娃鱼）是中国特有的大型两栖动物，可以长到1.8米长，是世界上最大的两栖动物。这种古老的生物保留了许多原始两栖动物的特征。

两栖动物的肺需要全天工作，这需要循环系统建立专门的分支。三心房的心脏成为必需。此外，两栖动物还发展出了耳朵。这两项都是超越鱼类的演化进步。

但两栖动物过去和现在都依赖水环境度过出生和早期发育阶段。卵必须在水中产下，幼体通过鳃呼吸，因此每个个体都必须重复整个纲的胜利——自己再征服一次陆地（这就是“双重生活”名称的由来）。

爬行纲

真正完全征服陆地的是下一个纲——爬行纲（Reptilia）。现代代表包括蛇、蜥蜴、鳄鱼（如中国的扬子鳄）、龟鳖等。爬行动物实现了关键突破——发展出能在陆地上孵化的卵。这发生在大约2.25亿年前，比第一批两栖动物爬上陆地晚约2500万年。

这种陆生卵必须有外壳，外壳对气体透气（使胚胎能呼吸），但能保持水分（使胚胎不会因干旱而死）。卵必须足够大，包含胚胎发育所需的食物和水，发育期要长到足以让幼体达到能在陆地上独立生活的程度。这意味着胚胎必须发展出特殊的生理和生化装置来处理卵内的营养物质。

爬行动物实现了这种卵，成为生命史各阶段都是真正的陆生动物。它们还完善了循环系统，发展出第四个（也是最后一个）心室，形成两个完整协调的血液泵。此外，爬行动物发展出更强壮的腿，能将身体抬离地面。它们移动更稳健、更快速，仅此一点就让它们相对两栖动物有了优势，取代了大部分两栖动物。

爬行动物在2亿年前到1亿年前达到鼎盛，期间巨型恐龙出现并一度震撼地球。

有趣的是，尽管发展出了强壮的腿，现代爬行动物在这方面大多已经退化。事实上，现代爬行动物中发展最晚、最成功的是蛇，它们完全放弃了腿。“爬行”（reptile）和“蛇”（serpent）这两个词都源自拉丁语，意思是“爬行”。

四足动物各纲特征对比

温度调控的挑战

两栖和爬行动物征服了陆地的重力和缺水问题，但温度变化的问题仍然存在。爬行动物发展了许多装置来确保稳定的体温。它们在太阳出来时晒太阳（现代爬行动物仍然这样做）。一些已灭绝的大型爬行动物甚至在背部发展出由脊骨支撑的巨大帆状结构，可能用来捕捉阳光。这些帆状结构吸收热量，通过血液循环将温暖传递到身体其他部分。一种现代蜥蜴会把头顶伸出洞穴，让头顶皮下的大血管吸收阳光，将温暖带给身体其余部分。只有当体温升高到足够水平时，它才会出来。当然，当温度过高或过低时，爬行动物总是可以躲进洞穴、巢穴或缝隙。

然而，这些装置最多只是权宜之计，特别是对于无法轻易找到掩蔽的大型爬行动物。事实上，有一种理论认为，大约8000万到1亿年前，全球气候发生了变化，涉及昼夜和季节温度变化幅度的加大。面对这种变化，大型爬行动物的权宜机制崩溃了，地球上最庞大壮观的陆地生物走向灭绝。

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温血动物的出现

哺乳纲的诞生

然而，可能早在气候变化前1亿年，当恐龙时代刚刚开始时，一些原始爬行动物发展出了化学装置来维持恒定的体温，无论外界温度如何（在合理范围内）。这些生物成为哺乳纲（Mammalia）的第一批成员，我们人类就属于这一纲。

稍后约2000万到5000万年，另一批爬行动物实现了同样的发展，成为鸟纲（Aves，拉丁语“鸟类”的意思）。

在这两个纲中，体温都维持在明显高于通常环境温度的水平。较高的温度加速化学反应，使生物生活得更快速、更活跃——就像兔子相对乌龟的优势，别管寓言怎么说。但要经济地维持高体温，必须减少向大气散失热量的速度。否则，这个过程在能量消耗方面过于昂贵。

减少热量散失的方法是在身体旁边保持一层相对静止的空气层，静止空气是最好的热绝缘体之一。鸟类通过在一组改良的鳞片——羽毛——之间困住空气来实现这一点。哺乳动物则通过另一组改良的鳞片——毛发——之间困住空气。（顺便说一句，羽毛的效率更高。）

鸟类与哺乳动物的分化

鸟类飞上了天空，加入了昆虫和某些已灭绝的爬行动物的行列。但在这样做的过程中，鸟类发现空气动力学的事实严重限制了它们的体型。得益于高效的呼吸系统（涉及能主动泵气的肺，而不是像昆虫那样只能让空气渗透的小管道），它们可以长得比昆虫大得多，但仍然必须比许多陆生爬行动物和哺乳动物小得多。飞行还需要将一对附肢完全用于形成翅膀——对飞行来说完美，但做不了别的。

一些鸟类能达到很大的体型（例如鸵鸟和更大但已灭绝的亲缘种），方法是放弃飞行。但这并没有让翅膀变回腿（演化似乎从不以这种方式倒退）。相反，它们只是或多或少地失去了翅膀，成为两足动物。

因此，哺乳动物的四条附肢相对不受限制，并且具有大型化的潜力，总体而言被证明比鸟类更先进。

哺乳动物用柔软的毛发替代了爬行动物的角质鳞片，提供了新的优势。哺乳动物将柔软的皮肤暴露在环境中，这是对各种刺激敏感的表面，而爬行动物的护甲必然不敏感。对环境的敏感是确保更有效控制的一种方法，这是哺乳动物比爬行动物更先进的另一个方面。

事实上，护甲似乎总是失败的。任何模仿软体动物的尝试都是致命的或近乎致命的。有护甲的盾皮鱼让位给护甲少得多的鲨鱼和硬骨鱼。有护甲的两栖动物（过去存在许多）让位给裸露的青蛙和蟾蜍。过去的重装甲爬行动物输给了现在轻装甲的爬行动物；在现生爬行动物中，护甲较重的龟鳖和鳄类不如护甲较轻的蜥蜴和蛇那样成功。

许多早期哺乳动物发展了护甲并灭绝了。现代有护甲的哺乳动物如犰狳和穿山甲，在哺乳动物发展等级中相对较低，相对不太成功。

母爱的演化

体温调控为哺乳动物（也包括鸟类）带来了另一个必要发展——长期的幼体照护。或者，如果你想更戏剧化地说，温血导致了母爱。

你看，体温调控在大型生物中比在小型生物中更容易维持。生物质量的所有部分都产生热量，但热量只在表面散失。小型生物单位体积的表面积更大，因此散热速度更快。这也是北极哺乳动物往往比温暖气候的哺乳动物更大的原因之一。大型动物更能抵御寒冷。

这意味着哺乳动物一生中最关键的时期，就体温控制而言，是它最小的时候——幼年时期，尤其是胚胎时期。

鸟类的卵与爬行动物的卵很像，但鸟类胚胎对稳定温暖的依赖程度远超爬行动物胚胎。那些在筑巢、孵卵到孵化阶段以及喂养幼鸟方面最有效的鸟类物种存活得最好——尽管这对成鸟来说相当不便。

哺乳动物走得更远，但是分阶段进行的。

哺乳动物的三个亚纲

哺乳纲分为三个亚纲。第一个是原兽亚纲（Prototheria，希腊语“最初的野兽”），仍有两个现存物种，其中之一是鸭嘴兽。这个亚纲仍然表现出许多爬行动物特征；它们的温血不完善，但它们有毛发（真正的爬行动物没有），并且通过乳腺产生乳汁（真正的爬行动物没有，“哺乳动物”的名称由此而来）。

原兽类产卵，就像爬行动物一样，但产卵时胚胎发育已经相当成熟，因此孵化期及其特殊危险相对较短。

哺乳纲的第二个亚纲是后兽亚纲（Metatheria，“中间的野兽”），包括袋鼠和负鼠等有袋类。这里又迈进了一步。产卵被推迟了很久，以至于卵在离开母体之前就孵化了。实际出现的是发育早期的胚胎，但这些胚胎有足够的力量爬到母亲的乳腺处，乳腺通常被包裹在一个特殊的育儿袋中。幼体在这个袋中完成发育。

哺乳动物三亚纲对比

到目前为止，哺乳动物相对鸟类或爬行动物并没有取得多么惊人的进步。即使是爬行动物，在某些情况下也会对幼体进行基本照护，有些爬行动物物种以类似后兽类的方式产下活的幼体（尽管没有产后的育儿袋照护）。

原兽类和后兽类是哺乳动物发展最初5000万到1亿年间仅有的哺乳动物。在爬行动物的伟大时代，它们只是匆忙奔跑的小生物，在恐龙面前很难宣称拥有世界统治权。但随后气候变化杀死了最大的爬行动物，却没有严重危及温血哺乳动物，大约在同一时间，哺乳纲的第三个也是最后一个亚纲发展起来。

胎盘哺乳动物的胜利

这就是真兽亚纲（Eutheria，“真正的野兽”），它们经历了关键发展——一个称为胎盘（placenta）的特殊器官。通过胎盘，发育中的胚胎可以从母体的循环系统中吸收食物和氧气，并向其中排放废物。这使得更长的妊娠期成为可能（有些，如大象或鲸鱼，长达两年）。长妊娠期使幼体能在发育的高级阶段出生，从而将幼体死亡率降低到前所未有的低水平。

因此，胎盘哺乳动物（真兽类的通俗叫法）最大程度地征服了环境的变化无常，是地球上最先进的类群。它们不仅对残存的爬行动物建立了明确的优势，还在除澳大利亚以外的所有地方完全取代了原兽类和后兽类。澳大利亚在胎盘哺乳动物发展之前就从亚洲大陆分离了。（美洲有几种负鼠物种，是仅有的例外。）

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人类的演化之路

大脑发育的重要性

但并非所有胎盘哺乳动物都同样先进。区分它们的一个特征是大脑的优越发育程度，在这方面它们各有差异。

大脑的优越发育总体上可能是陆地生活的结果（允许附肢发展），柔软裸露皮肤的结果，以及由此改进的感觉器官的结果。所有这些都增加了哺乳动物接受的刺激以及它们能够做出的反应的多样性。

自然，感觉器官越高效，附肢反应越全面，大脑发育就越强烈。然而，要让附肢保持全面反应能力，它们不能过度特化。

我提到过鸟类的翅膀。它是快速移动的附肢，完美适应其目的，但做不了别的。同样，马、鹿和羚羊奇妙组织的腿是逃离敌人的绝佳装置，但不再适用于其他任何用途。

另一方面，浣熊和熊用足掌平踏地面的原始方式行走（就像我们自己一样），它们的爪子可以用于支撑身体之外的各种任务。犬科动物和一些啮齿动物的成员也保留了将爪子用作探索装置的能力。大象发展出了鼻子，这是任何陆地生物能展示的最接近乌贼触手的东西。

通用附肢在灵长目（Primates）中达到顶峰。这是一个相对原始的哺乳动物目，其祖先大约在5000万年前上了树。树栖生活显然需要发展能够抓握的手和长而平指甲的手指，可以进行操作。视觉变得更敏锐，眼睛移到头部前方以实现双目视觉。

在灵长类更先进的属中，特别是在无尾猿类（包括人类）中，其中一个手指——拇指——发育良好并与其他四指对置，将手转变为更好的抓握装置。

灵长类动物毫不意外地是哺乳动物中最聪明的，而拥有最发达的手的人类，毫不意外地是灵长类中最聪明的。

人类的独特性

通过使用大脑和双手，人类能够扩展陆地生活的两个最基本发展。这是在现代人类出现之前就完成的。（最早的类人生物在50多万年前就出现了，但智人只有2万年历史。）人类学会了控制火和使用衣物，从而增强了温血性的效率。人类还发展了工具的系统使用，为自己配备了人造的、快速移动的附肢，每一个都可以彻底特化。这既获得了特化的优势，又没有失去基本的非特化性。

因此，几乎不可避免地，脊索动物的发展以智人作为地球的主宰而告终，没有任何敌人能够与之对抗——当然，除了人类自己。

到19世纪中叶，“婴儿从哪里来？”这个问题可以通过追溯到远古海洋中的一个古老细胞来回答了。