糖类与脂质

在前面的学习中，我们认识了构成细胞的无机物、蛋白质和核酸，这三类物质分别在生命活动中扮演着基础支撑和执行各种生理功能的重要角色。无机物为细胞提供了必需的元素和环境，蛋白质参与了结构支持、催化反应和调控过程，核酸则承担着遗传信息的存储和传递。然而，这些生命现象的实现离不开能量的持续供应。我们不妨把细胞比作一台高速运转的机器，无论其结构多么精妙，功能多么强大，若缺少能源的驱动，所有的生命活动都将陷于停滞。因此，细胞必须不断地获取、储存并高效利用能量，才能保持生命的活力。

那么，细胞赖以获取能量的物质来源有哪些呢？这便引出了本章的两位主角——糖类和脂质。这两类有机物不仅是生命活动的关键能量提供者，更担负着多方面的生理功能，对生命体的生长、发育和维持有着不可替代的作用。

当你吃下一碗热气腾腾的米饭或一个松软的馒头，这一刻你的身体正式启动了新一天的能量循环。米饭、馒头等主食中含有丰富的淀粉，这些大分子糖类经过口腔中的酶初步分解，随后在胃肠道中被进一步分解为葡萄糖等单糖分子。这些葡萄糖会随着血液流动，运输到全身各个组织和细胞内，为每一个细胞工厂及时提供“燃料”。在细胞内部，葡萄糖通过一系列复杂但高效的化学反应（如糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化等路径）被逐步氧化分解，最终释放出大量能量，用于维持你的思考、运动、体温调节和细胞分裂等基本生命活动。同时，在这些过程中产生的代谢产物，如二氧化碳和水，会被及时排出体外，保持体内环境的稳定。

除了糖类，脂质也是不可忽视的能源物质。脂质以脂肪酸、甘油三酯等形式储存在细胞中，尤其是在动物体内，脂肪组织是主要的能量仓库。相比于糖类，脂质单位质量所释放的能量更多，是细胞在长期饥饿或高强度体力活动时的重要后备能源。同时，脂质还广泛参与细胞膜的构建，为细胞提供了物理隔离和环境调控的基础条件。此外，某些脂质衍生物还作为信号分子，在体内的信号传导、免疫应答以及激素调节等过程中发挥着不可替代的作用。

总体来说，糖类和脂质为生命体提供了必需的物质基础和持续的能量来源，是所有生物活动得以顺利开展的重要保障。理解它们的结构、功能以及代谢途径，是进一步探索生命奥秘、认识健康与疾病的基础。在接下来的学习中，我们将深入了解糖类和脂质的种类、特点及其在生命活动中的核心作用。

---

糖类

糖类是自然界中含量最丰富的有机化合物之一，它们的化学组成相对简单，主要由碳、氢、氧三种元素构成。由于大多数糖类分子中氢原子和氧原子的比例为2:1，与水分子相同，因此糖类也被称为碳水化合物。但需要注意的是，并非所有糖类都符合这个比例，比如脱氧核糖；同时，也并非所有符合这个比例的物质都是糖类，比如甲醛和乙酸。

糖类的分类与特点

根据分子的复杂程度和能否水解，糖类可以分为单糖、二糖和多糖三大类。它们在结构、性质和功能上都有显著的差异。

单糖是糖类中最简单的形式，不能再被水解为更小的糖分子。在生物体内，最重要的单糖包括葡萄糖、果糖、核糖和脱氧核糖。葡萄糖是细胞生命活动的直接能源物质，它存在于人体血液中，血糖浓度的维持对生命活动至关重要。正常人的空腹血糖浓度约为3.9-6.1毫摩尔每升，当血糖浓度过低时，人会感到头晕、乏力，甚至昏迷；而长期血糖浓度过高则可能导致糖尿病。果糖主要存在于水果和蜂蜜中，它是自然界中最甜的糖。核糖和脱氧核糖虽然也是单糖，但它们的主要功能并非供能，而是作为核酸的组成成分，参与遗传信息的储存和传递。

二糖由两个单糖分子通过脱水缩合反应连接而成，可以被水解为单糖。常见的二糖包括蔗糖、麦芽糖和乳糖。蔗糖是我们日常食用的白糖的主要成分，广泛存在于甘蔗和甜菜中，由一分子葡萄糖和一分子果糖构成。麦芽糖存在于发芽的谷粒中，由两分子葡萄糖构成，是淀粉水解的中间产物。乳糖存在于哺乳动物的乳汁中，由一分子葡萄糖和一分子半乳糖构成。有趣的是，许多东亚成年人由于体内缺乏乳糖酶，无法有效分解乳糖，饮用牛奶后会出现腹胀、腹泻等不适症状，这种现象被称为乳糖不耐受。

多糖是由许多单糖分子聚合而成的大分子化合物，分子量可达几万甚至几百万。不同生物体内的多糖种类和功能各不相同。淀粉是植物体内储存能量的主要形式，广泛存在于植物的种子、块茎和块根中。我们日常食用的大米、小麦、马铃薯中都含有丰富的淀粉。淀粉可以分为直链淀粉和支链淀粉两种形式，其中支链淀粉的分支结构使其更容易被酶水解。糖原是动物体内储存能量的主要形式，主要储存在肝脏和肌肉中。肝糖原可以分解为葡萄糖释放到血液中，维持血糖浓度的稳定；而肌糖原则主要为肌肉收缩提供能量。一个正常成年人体内的糖原储备约为300-500克，在剧烈运动时会被迅速消耗。

纤维素是地球上含量最丰富的有机物，是植物细胞壁的主要成分。尽管纤维素也由葡萄糖聚合而成，但其分子结构与淀粉不同，人体缺乏分解纤维素的酶，因此无法消化纤维素。然而，纤维素作为膳食纤维，能够促进肠道蠕动，预防便秘，对人体健康十分重要。草食动物如牛、羊等，其消化道内生活着大量能够分解纤维素的微生物，因此可以利用纤维素获取能量。

从上图可以看出，不同糖类的能量含量相近，每克糖类氧化分解能够释放约17千焦的能量。单糖和二糖能够快速被吸收利用，而多糖需要先水解为单糖才能被吸收。

糖类的生理功能

糖类在生物体内主要发挥两大功能：能源物质和结构物质。

作为能源物质，糖类是细胞生命活动的主要能源。葡萄糖通过细胞呼吸过程氧化分解，释放的能量用于合成ATP，为各种生命活动提供直接能源。在正常情况下，人体所需能量的60%-70%来自糖类。这是因为糖类氧化分解速度快，产物无毒，便于储存和运输。在剧烈运动或饥饿状态下，机体会优先动用糖类储备。马拉松运动员在比赛中常常会出现“撞墙”现象，这就是体内糖原耗尽的表现。此时，如果不及时补充糖类，身体就不得不分解脂肪和蛋白质来供能，效率会大大降低。

作为结构物质，某些多糖构成了生物体的重要结构成分。植物细胞壁中的纤维素为植物体提供了机械支撑，使植物能够直立生长。没有纤维素，参天大树就无法屹立。节肢动物外骨骼中的几丁质也是一种多糖，它为昆虫、虾、蟹等动物提供了坚硬的保护层。此外，糖类还可以与蛋白质或脂质结合，形成糖蛋白或糖脂，参与细胞识别、免疫反应等重要生理过程。

---

脂质

脂质是一大类疏水性有机化合物的统称，包括脂肪、磷脂和固醇等。与糖类相比，脂质的化学组成更加多样，除了碳、氢、氧三种元素外，有些脂质还含有氮和磷元素。脂质分子中氢原子的比例较高，氧原子的比例较低，因此相同质量的脂质比糖类能够释放更多的能量。

它是生物体内最主要的储能物质，由甘油和脂肪酸通过脱水缩合反应形成。一个甘油分子可以与三个脂肪酸分子结合，形成三酰甘油，这就是我们通常所说的脂肪。脂肪酸的种类和结构决定了脂肪的性质。按照脂肪酸碳链中是否含有不饱和键，脂肪可以分为饱和脂肪和不饱和脂肪。

饱和脂肪主要存在于动物性食物中，如猪油、牛油、黄油等，在常温下多呈固态。这是因为饱和脂肪酸的碳链是直链状的，分子之间可以紧密排列。不饱和脂肪主要存在于植物性食物中，如花生油、菜籽油、橄榄油等，在常温下多呈液态。不饱和脂肪酸的碳链中含有一个或多个双键，使分子呈折叠状，分子之间排列较为松散。从营养学角度来看，不饱和脂肪对人体更为有益，能够降低血液中的胆固醇含量，预防心血管疾病。

脂肪作为储能物质具有多重优势。首先，脂肪的能量密度高，每克脂肪氧化分解能够释放约39千焦的能量，是糖类的两倍多。这使得生物体可以在有限的体积内储存更多的能量。其次，脂肪是一种高度浓缩的能源储备，占用空间小，便于储存和运输。再次，脂肪不溶于水，不会影响细胞内的渗透压。在动物体内，脂肪主要储存在皮下和内脏周围。皮下脂肪不仅是能量储备库，还能够起到保温和缓冲作用。北极地区的海豹、企鹅等动物，体内储存着厚厚的脂肪层，帮助它们抵御严寒。骆驼的驼峰中储存的也是脂肪，为其在沙漠中长途跋涉提供能量。

然而，过量的脂肪储存会导致肥胖，增加患糖尿病、高血压、心脏病等疾病的风险。中国居民膳食指南建议，成年人每日脂肪摄入量应占总能量的20%-30%，其中饱和脂肪不超过10%。

磷脂

磷脂是一类含有磷酸基团的脂质，由甘油、脂肪酸、磷酸和含氮碱基组成。磷脂分子具有独特的两亲性结构：一端是亲水的磷酸头部，另一端是疏水的脂肪酸尾部。这种结构特性使磷脂成为构成细胞膜的基本物质。

在水溶液中，磷脂分子会自动排列成双分子层，亲水头部朝向水相，疏水尾部相互靠拢朝向内侧。这种磷脂双分子层是细胞膜的基本支架，将细胞内外环境分隔开来，同时允许某些物质选择性地通过。磷脂双分子层的流动性使细胞膜具有一定的可塑性，能够适应细胞形态的变化。此外，磷脂还存在于线粒体、内质网等细胞器的膜结构中，是生物膜系统的重要组成部分。

磷脂在神经系统中含量特别丰富，是脑和神经组织的重要成分。卵磷脂是一种重要的磷脂，广泛存在于蛋黄、大豆等食物中，对大脑发育和神经功能维持具有重要作用。

固醇

固醇是一类具有四环结构的脂质，包括胆固醇、性激素和维生素D等。尽管固醇在体内含量不多，但它们发挥着不可或缺的生理功能。

胆固醇是动物细胞膜的重要组成成分，参与维持细胞膜的流动性和稳定性。胆固醇还是合成性激素、肾上腺皮质激素和维生素D的原料。人体内的胆固醇约70%在肝脏合成，30%来自食物。血液中的胆固醇需要与蛋白质结合形成脂蛋白才能运输。低密度脂蛋白（LDL）将胆固醇从肝脏运送到全身组织，高密度脂蛋白（HDL）则将多余的胆固醇从组织运回肝脏分解。因此，LDL被称为“坏胆固醇”，HDL被称为“好胆固醇”。

然而，当血液中胆固醇含量过高时，容易在血管壁上沉积，形成动脉粥样硬化斑块，增加心脑血管疾病的风险。中国近年来心血管疾病的发病率持续上升，与膳食结构变化、胆固醇摄入过多有密切关系。因此，控制胆固醇摄入，保持膳食平衡十分重要。

性激素包括雄激素和雌激素，分别由睾丸和卵巢分泌，调控生殖器官的发育和生殖功能，维持第二性征。性激素都是由胆固醇转化而来的。维生素D可以由皮肤在紫外线照射下合成，也可以从食物中获取。维生素D能够促进肠道对钙的吸收，对骨骼健康至关重要。缺乏维生素D会导致儿童佝偻病和成人骨质软化症。

上图展示了人体内三类主要脂质的含量比例。脂肪作为储能物质占据绝大部分，磷脂作为膜结构成分次之，固醇虽然含量最少，但生理功能极为重要。

---

生物大分子的共同特征

在学习了糖类、脂质、蛋白质和核酸之后，我们可以发现这些生物大分子具有一些共同的特征和形成规律。

单体与多聚体的关系

许多生物大分子都是由小分子单体聚合而成的多聚体。蛋白质由氨基酸聚合而成，多糖由单糖聚合而成，核酸由核苷酸聚合而成。单体通过特定的化学键连接成多聚体，这种连接方式赋予了生物大分子丰富的多样性。

以淀粉为例，淀粉是由数百到数千个葡萄糖分子通过糖苷键连接而成的。尽管单体都是葡萄糖，但由于连接方式和分支程度不同，形成的淀粉种类也不同。直链淀粉由葡萄糖以α-1,4糖苷键线性连接，支链淀粉则在α-1,4糖苷键的基础上还有α-1,6糖苷键形成的分支。糖原的分支比淀粉更多，这使得糖原能够更快速地被水解，迅速提供能量。

纤维素虽然也由葡萄糖聚合而成，但葡萄糖之间是通过β-1,4糖苷键连接的，这种连接方式使纤维素具有很强的机械强度，但人体缺乏相应的水解酶。这个例子说明，即使是相同的单体，连接方式不同，形成的多聚体的性质和功能也会截然不同。

脱水缩合与水解反应

单体聚合成多聚体的过程通常是通过脱水缩合反应实现的。在这个过程中，相邻的两个单体分子各脱去一个氢原子和一个羟基，形成一个水分子，同时两个单体通过新形成的化学键连接在一起。例如，两个葡萄糖分子通过脱水缩合形成麦芽糖，三个氨基酸通过脱水缩合形成三肽。

与脱水缩合相反，多聚体分解为单体的过程是水解反应。在水解过程中，多聚体中的化学键断裂，加上一个水分子，形成两个单体或更小的片段。例如，淀粉在淀粉酶的作用下水解为麦芽糖和葡萄糖，蛋白质在蛋白酶的作用下水解为氨基酸。

脱水缩合和水解反应在生物体内不断进行，维持着物质的动态平衡。食物中的多糖、蛋白质和脂质通过水解反应被消化吸收，生成的单体在体内重新通过脱水缩合反应合成机体自身的大分子物质。

这个表格系统地总结了四大类生物分子的基本特征和相互关系。需要注意的是，脂质中的脂肪和磷脂虽然由小分子构成，但通常不被归类为生物大分子，因为它们的分子量相对较小，且不是由多个相同或相似的单体聚合而成。而蛋白质、多糖和核酸是典型的生物大分子。

该图展示了生物大分子水解和合成的动态过程。在水解过程中，多聚体数量逐渐减少，单体数量逐渐增多；而在脱水缩合过程中，过程正好相反。

---

中国居民的糖类与脂质摄入

中国是农业大国，以谷物为主食的饮食传统延续了数千年。大米、小麦、玉米等谷物富含淀粉，是中国居民糖类的主要来源。根据《中国居民膳食指南》的建议，谷物应当作为每日膳食的基础，成年人每天应摄入250-400克谷物。

然而，随着经济发展和生活水平提高，中国居民的膳食结构发生了显著变化。精制米面的摄入量增加，而全谷物和杂粮的摄入量下降。精制加工去除了谷物的麸皮和胚芽，虽然口感更好，但也损失了大量的膳食纤维、维生素和矿物质。这种膳食结构的变化，导致了肥胖、糖尿病等代谢性疾病的发病率持续上升。

在脂质摄入方面，传统中国饮食中脂肪含量较低，主要来自植物油和少量动物性食物。但近几十年来，动物性食物和油脂的摄入量显著增加。数据显示，中国居民人均食用油摄入量已达每天42克，远超膳食指南推荐的25-30克。过量的脂肪摄入，特别是饱和脂肪和反式脂肪的摄入，是导致“三高”（高血压、高血脂、高血糖）的重要原因。

为了预防慢性疾病，《中国居民膳食指南》提出了“食物多样，谷类为主”的基本原则。建议增加全谷物、杂豆类和薯类的摄入，每天摄入50-150克全谷物和杂豆类，50-100克薯类。在脂质摄入方面，应控制食用油的用量，选择富含不饱和脂肪酸的植物油，如橄榄油、茶油、亚麻籽油等，减少动物性脂肪和反式脂肪的摄入。

中国传统的发酵食品如酱油、醋、黄酒等的制作，都涉及到糖类的分解和转化。在这些发酵过程中，微生物将淀粉或糖类转化为有机酸、酒精等物质，产生独特的风味。这些传统工艺蕴含着丰富的生物化学原理，值得我们深入研究和传承。

---

检测生物组织中的糖类和脂质

为了验证生物组织中糖类和脂质的存在，科学家们开发了多种化学检测方法。这些方法利用特定试剂与糖类或脂质发生颜色反应，通过观察颜色变化来判断物质的存在。

还原糖的检测

还原糖是指具有还原性的糖，包括所有单糖（葡萄糖、果糖、半乳糖等）和部分二糖（麦芽糖、乳糖等）。蔗糖不是还原糖。检测还原糖常用斐林试剂，它由甲液（0.1克每毫升的氢氧化钠溶液）和乙液（0.05克每毫升的硫酸铜溶液）组成。

实验步骤如下：取约2毫升待测组织样液于试管中，加入1毫升斐林试剂甲液，摇匀后再加入1毫升斐林试剂乙液，混合均匀。然后将试管放入50-65℃的温水中加热约2分钟。如果组织样液中含有还原糖，溶液会出现砖红色沉淀。

需要注意的是，斐林试剂甲液和乙液必须现配现用，混合后才能使用。这是因为氢氧化钠和硫酸铜混合后会生成氢氧化铜沉淀，这种新鲜的氢氧化铜在加热条件下能够与还原糖反应，被还原为砖红色的氧化亚铜沉淀。

脂肪的检测

检测脂肪常用苏丹Ⅲ染液或苏丹Ⅳ染液。苏丹Ⅲ是一种脂溶性染料，能够将脂肪染成橙黄色；苏丹Ⅳ能够将脂肪染成红色。

以观察花生子叶中的脂肪为例：取一粒浸软的花生种子，去掉种皮，用刀片切取一薄片子叶，放在载玻片上。滴加1-2滴苏丹Ⅲ染液，染色3-5分钟后，用吸水纸吸去多余的染液。然后滴加1滴清水，盖上盖玻片，制成临时装片。在显微镜下观察，可以看到被染成橙黄色的脂肪滴。

这个实验不仅能够验证花生子叶中含有脂肪，还能够让我们直观地观察到脂肪在细胞中的分布状态。脂肪以脂滴的形式储存在细胞质中，大小不一，分布不均。

---

小结

我们系统学习了细胞中的两大类能源物质——糖类和脂质。糖类由碳、氢、氧三种元素组成，分为单糖、二糖和多糖三类。葡萄糖是细胞生命活动的直接能源物质，淀粉和糖原是储能物质，纤维素是结构物质。脂质包括脂肪、磷脂和固醇，它们的功能各不相同。脂肪是高效的储能物质，磷脂是构成细胞膜的基础，固醇在调节生命活动中发挥重要作用。

通过对生物大分子的比较学习，我们认识到蛋白质、多糖和核酸都是由单体通过脱水缩合反应聚合而成的多聚体。这种从单体到多聚体的构建方式，既保证了生物大分子的多样性，又使其具有可逆的水解和合成过程。

在实践应用方面，我们了解了检测糖类和脂质的基本方法，这些方法在食品检验、医学诊断等领域有广泛应用。同时，我们还探讨了中国居民膳食结构的变化及其健康影响，这提醒我们要保持均衡饮食，预防代谢性疾病。

掌握糖类和脂质的知识，不仅有助于我们理解细胞的物质组成和能量代谢，也为后续学习细胞呼吸、光合作用等内容打下了坚实的基础。

--

本节练习

题目一：下表列出了几种常见糖类的基本信息，请根据表格回答问题：

（1）为什么马拉松运动员在比赛中饮用的能量饮料通常含有葡萄糖而不是蔗糖？

（2）糖原主要储存在肝脏和肌肉中，二者在功能上有何区别？

（3）淀粉和纤维素都是由葡萄糖聚合而成的多糖，为什么人能消化淀粉却不能消化纤维素？

题目二：下表比较了糖类和脂肪作为能源物质的特点：

（1）从能量密度角度分析，为什么候鸟在长途迁徙前会大量储存脂肪而不是糖原？

（2）为什么人体在饥饿初期主要消耗糖原，而在长期饥饿时主要消耗脂肪？

（3）脂肪不溶于水这一特性对生物体有什么意义？

题目三：磷脂是构成细胞膜的基本物质，其分子结构具有独特的两亲性。下图展示了磷脂分子在水溶液中的排列方式：

|
        水相
    ●●●●●●●●●●     ← 亲水头部（磷酸基团）
    ～～～～～～～～
    ～～～～～～～～     ← 疏水尾部（脂肪酸链）
    ～～～～～～～～
    ●●●●●●●●●●     ← 亲水头部（磷酸基团）
        水相

（1）磷脂分子为什么会自发形成这种双分子层结构？这种排列方式遵循什么物理化学原理？

（2）细胞膜的磷脂双分子层具有一定的流动性，这对细胞有什么生理意义？

（3）磷脂在神经组织中含量特别丰富，请解释这一现象并说明其重要性。

题目四：生物大分子的形成都遵循“单体→多聚体”的构建方式。下表总结了几种生物大分子的相关信息：

（1）假设一个由100个氨基酸组成的蛋白质，在其合成过程中会形成多少个肽键？释放多少个水分子？

（2）淀粉和糖原都是由葡萄糖聚合而成，但糖原的分支比淀粉多。从功能角度分析，这种结构差异有什么意义？

（3）食物中的淀粉在人体内经历“淀粉→麦芽糖→葡萄糖”的消化过程，然后葡萄糖在细胞内又可以合成糖原。请用“脱水缩合”和“水解”概念解释这个过程。

题目五：在生物学实验中，我们使用不同的试剂检测糖类和脂质。下表总结了几种检测方法：

（1）为什么用斐林试剂可以检测还原糖，但不能检测蔗糖？还原糖的“还原性”指的是什么？

（2）某同学想检测苹果汁中的还原糖，但忘记了水浴加热这一步骤，直接观察试管，发现溶液呈蓝色。请分析可能的原因，并说明正确的操作方法。

（3）在检测花生子叶中的脂肪时，为什么要切取薄片而不是厚片？为什么要用吸水纸吸去多余的染液？