地球生态的演变历程

站在今天中国广袤的土地上，从东部的长江三角洲到西部的青藏高原，从南方的云南热带雨林到北方的大兴安岭针叶林，我们能看到丰富多样的生命形式。昆虫种类繁多，绿色植物覆盖大地，各种脊椎动物和无脊椎动物在不同的生态位中繁衍生息。这些生命几乎遍布地球的每个角落：海洋、淡水、陆地、甚至是缺氧的泥潭、高盐的湖泊、火山温泉、沙漠沙丘，乃至南极冰冻的岩石和地下数百米深的岩层中。

现在地球上最高产、物种最丰富的生态系统都在陆地上。它们包括：绿色植物作为生产者，多样的脊椎动物和昆虫作为植食性动物，捕食者、寄生虫和寄生蜂，还有土壤中的食腐动物、分解者和营养循环细菌。在海洋中，珊瑚礁、海藻林和海草床这些有固着生产者的生态系统最为高产和多样。而开阔的海洋相对贫瘠，主要由浮游植物、浮游动物和大型捕食者组成。生物圈的能量几乎完全来自植物捕获的光能，碳源是大气中的二氧化碳，最终通过需氧呼吸返还给大气。

但这一切是如何形成的？又是哪些演化创新推动了这些变化？接下来我们会探讨从生命起源到现代生态系统形成的重大转变过程。

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生物圈的演化历程

生命的起源与早期演化

地球生物圈和生态系统的起源发生在距今38亿到35亿年前。关于生命起源，科学家提出过两种主要理论：异养起源和自养起源。早期有个流行的观点认为，最初的生命依靠原始海洋中化学合成的有机分子为食。但现在自养理论重新受到重视，原因有两个：第一，早期细胞膜的通透性可能不足以运输大分子。第二，能够自我增长和强化的代谢循环可以自发出现。如果这种代谢循环在生命出现前就已经存在，那么最早的代谢方式自然是自养的。

由于光合作用需要更复杂的生物化学机制，最初的生态系统很可能只包含化能自养生物。很快，第二个营养级别也会出现，消费这些生产者的废物和遗体。不过也有证据显示光合作用可能很早就出现了。早期生命可能缺乏蛋白质酶来催化反应，而是使用RNA。有趣的是，叶绿素合成涉及与RNA结合的分子，这很可能是RNA在古代催化作用中的遗迹。光合作用的出现为地球生态系统提供了新的能源——光能，这大大提高了地球的潜在生产力。

我们知道蓝藻是今天主要的产氧原核生物，它们是最早的原核生物之一，至少有35亿年的历史。然而直到大约25亿到20亿年前，大气中的氧气含量才大幅增加，这标志着太古代的结束。在此之前，一定有某种过程在消耗蓝藻产生的氧气。一个可能的过程就是需氧呼吸。需氧呼吸的产能效率比任何厌氧方式都高出很多倍。虽然那时还没有我们今天认识的食物链，但需氧呼吸使未来出现具有大量生物量的高营养级成为可能。到35亿年前这个非常早的时期，所有基本的生物能量过程可能都已经演化出来了，其中许多还演化了多次。碳、氮和硫的生物地球化学循环也已经建立。

真核生物的出现

最早可识别的真核生物化石可以追溯到大气转变为含氧时期，大约21亿年前。但从现代真核生物衍生的谱系是一个非常深的演化分支，很可能可以追溯到35亿年前生命最早的证据时期。在这个时间区间内，我们的某个祖先细菌谱系（生物分子证据表明它类似于古菌）发展出了细胞骨架并失去了细胞壁。随之而来的是吞噬大型有机颗粒的能力。最早的真核生物谱系无疑是厌氧的，这一事实可以从许多现存的厌氧真核生物属于真核生物树的基部分支得到证明。

这些早期捕食者代表了一种与原核世界完全不同的营养相互作用方式，因为在原核世界中，有机物质必须穿过细胞壁和膜。然而只有在线粒体出现之后，大约在元古代边界，这些捕食者才能通过与需氧世界整合来充分利用光合生产力。

寒武纪生命大爆发

从那之后，地球经历了大约10亿年相对平静的时期，化石记录和生态系统都显得比较稳定，直到5.35亿年前。接下来的1亿年时间，也就是寒武纪大爆发和随后的奥陶纪辐射，是生物学家长期关注的焦点。在这段时期，主要的动物门类相继出现，包括第一批底栖和浮游大型捕食者，以及第一批能够深入沉积物几厘米以上的穴居动物。

这些变化的影响是多方面且深远的。地球变得物种更加丰富。基于钙、磷和硅的骨骼材料的使用，使生物对这些矿物质的控制大大增强，超越了无机过程。穴居动物对沉积物的扰动使碳和其他营养物质得以从沉积物中回收循环，而不是被掩埋。所有这些新动物产生大量粪便，粪便会沉降到海底而不是留在水柱中，这样消耗的溶解氧更少。从表层水到海底的氧气流动得到了促进，地质证据也支持这一点。这可能本身就促进了寒武纪辐射，因为它有利于骨骼形成、大体型和活跃的新陈代谢。

到奥陶纪晚期，海洋生态系统看起来已经相当现代化了。然而不久之后，多细胞生物开始形成复杂的陆地生态系统。当时，陆地的开拓主要意味着地球生态空间的扩张。但最终，陆地群落的逐步演化导致了生物地球化学循环的重大改变，并使陆地主导了全球生物多样性和生产力。

陆地生命的兴起

最早的陆地植物体型相对较小。大约3.8亿年前，最早的树木出现了。到3.5亿年前，由木贼、石松、蕨类、前裸子植物和种子植物组成的森林已经在全球广泛分布，覆盖了多个明显不同的生物群系。这对生物圈的影响似乎是巨大的。全球生产力飙升到前所未有的水平。煤炭以此后再也未达到的大量沉积。全球二氧化碳水平在大约5000万年内下降到之前的10%，最终稳定在接近现在的水平。这为随后时期的全球显著降温奠定了基础。

早期的陆地植物可能相对缺少天敌，比如植食性动物。到石炭纪中期，进攻已经开始了。具有特征性口器的昆虫、有咬痕的化石叶片，以及牙齿适合咀嚼的脊椎动物，都表明植物已经开始了与动物攻击的持续战争。这是一个重要的新营养级，因为现在植物生产力的一部分可以供其他生物利用了。陆地生态系统已经成熟。

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飞行能力的演化

飞行可能是生命史上最具影响力的演化创新之一。在地球历史上，飞行能力独立演化了至少四次：在昆虫、翼龙、鸟类和蝙蝠中。让我们以鸟类的飞行演化为例，来理解这一重大生态转变是如何发生的。

鸟类飞行的起源

现在大多数生物学家都认同鸟类起源于一类兽脚类恐龙。兽脚类是一类双足肉食性恐龙，与鸟类有许多相同的解剖特征。近年来的一系列化石发现，尤其是中国辽宁省发现并由徐星等学者描述的化石，包括带有表皮羽毛状结构的兽脚类恐龙，我们可以统称为“绒毛”。这些恐龙已经为飞行做好了预适应，因为它们有快速奔跑的捕食性生活方式。这导致了尾巴的缩短和加强、身体中部的缩小、用于捕捉猎物的手臂加长、腕关节可旋转、轻质中空骨骼，以及体型的缩小。

之后发生了什么？有几种生态学假说。树栖假说认为鸟类从生活在树上的祖先演化而来，获得了从一棵树滑翔到另一棵树的能力。树栖滑翔动物在今天很常见，总体来说为飞行提供了一个合理的中间阶段，因为升力的能量由重力提供。最近发现的小盗龙，具有四个明显的滑翔肢体，重新引起了人们对这一假说的兴趣。

然而兽脚类主要是双足地栖奔跑者，这也使人们关注可能的地栖起源。通过在奔跑时挥动前肢，就像天鹅从水面起飞一样，兽脚类可以通过减轻后腿的重量来提高奔跑速度，使后腿能够提供更多的前向推力。这样，翅膀将逐渐从后腿接管功能，直到升力和前向推力都可以由翅膀单独提供。

还有人提出了其他更复杂的假说。有研究者提出了“突袭原鸟”假说。他们设想兽脚类从栖木上扑向猎物，就像现代的猫头鹰和鵟一样。前肢可以帮助平衡，羽毛表面最初会发展来控制下降，而不是提供升力。对更大水平下降范围的选择（涉及产生升力的俯冲）可能随后转变了翅膀的作用。像地栖假说一样，这保留了前后肢的功能独特性，因为两者有独立的作用，这在树栖起源中不太可能。另一个可能的假说是，翅膀拍打发展来帮助兽脚类爬到高处，比如树木或巨石，就像今天的鸟类（如鹌鹑和鸡）仍然使用的那样，即使是不会飞的雏鸟也是如此。

不同飞行动物的演化对比

昆虫、翼龙、鸟类和蝙蝠各自走上了完全不同的飞行演化道路。有趣的证据表明，昆虫的翅膀可能是从支撑鳃的腿部节段发展而来的，这些鳃最初沿着身体长度发育。一些化石蜉蝣若虫拥有这些结构，而胸部的那些结构将与现代翅膀同源。在现代昆虫中，存在能够关闭这些结构在除翅膀节段外所有部分发育的基因，但形成翅膀的潜力存在于每个节段中。

但水生的鳃如何能够作为翅膀发挥作用呢？一些蜉蝣和石蝇以独特的方式使用它们的翅膀：在水面上航行或掠过水面，在羽化成成虫后到达陆地。靠近水面时，翅膀拍打提供更多动力，因为空气在翅膀和水之间被压缩。因此水生掠行起源假说认为，祖先的无翅类和有翅类昆虫有水生幼虫和呼吸空气的成虫。保留鳃到成虫阶段有助于航行到陆地，并选择更大但也更少的结构以帮助方向稳定性。掠行进一步发展了速度和控制力的拍打，最终创造出完全能够飞行的成虫。

蝙蝠和翼龙的起源则更加模糊。两者都没有清楚可识别的化石祖先，也没有过渡化石形式存在。在这两个类群中，飞行膜和缺乏适合奔跑的后腿，都更暗示着树栖滑翔祖先而不是鸟类和昆虫的情况。在蝙蝠中，大多数假说设想夜行、树栖和食虫的祖先，原因如下：后肢帮助支撑飞行膜，使地栖祖先非常不可能；所有蝙蝠都是夜行性的，因此这可能是祖先状态；祖先的真兽类无疑是食虫的。

下面的表格总结了四类飞行动物的演化起源假说：

演化时机的重要性

我们可以想象出这些起源的合理场景，但为什么是这些生物，为什么是在那些特定的时间点？今天的森林里有几十种滑翔动物，为什么它们不都发展出动力飞行？是不是它们只是没有碰上必要的突变来将滑翔动物转变为具有动力飞行的动物？这不太可能。我们对所涉及转变的演化理解是，它们本质上是连续的，小变化建立在小变化之上。鸟类演化的化石记录很好地说明了这一点。所涉及的变化都不能被看作特别显著。

此外，鸟类、昆虫和蝙蝠都有不同的飞行装置，这表明选择可以通过多种途径发挥作用。那么更可能的是，特定的外部影响可能是必要的。最近有研究者倡导这样的观点：大气氧气浓度的增加可能促进了动力飞行的起源。晚石炭纪时期的特征是第一批有翅昆虫化石的出现，代表了地球氧气浓度的历史峰值，大约是今天的两倍。中生代时期则见证了翼龙和鸟类的起源，这是一个氧气浓度不断增加的时期，在晚白垩纪达到了次级峰值，此后有所下降。这个次级峰值与脊椎动物飞行的起源相吻合。

高氧气浓度会产生两个重要影响：首先，它们会增加空气密度，飞行表面因此能提供更多升力。其次，它们会增加代谢能力，从而在单位努力下提供更多动力。由于飞行在能量上非常昂贵，动力和升力的微小增加可能足以将净成本转变为净收益。相当有趣的是，氧气浓度的变化可能是由其他演化转变刺激的，比如由于陆地化而导致的生产力增加。最近有研究者提出，生命史上可能发生了一系列这样的事件，演化变化引起环境变化，环境变化反过来又引起演化变化。

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飞行能力的维持与生态影响

飞行一旦起源，要使其生态效应得以表达，就必须维持下去。飞行能力的丧失是一个有趣的现象，因为它在昆虫和鸟类中非常频繁地发生，但在蝙蝠中根本没有发生（在翼龙中也可能没有）。这两类生物之间的明显区别是，前者（昆虫和鸟类）保留了飞行装置和腿之间的功能区分：它们可以在不使用翅膀的情况下行走或奔跑。在翼龙和蝙蝠中情况并非如此，两个类群在地面上都相对无效，这阻碍了向陆地生活方式的再次转变。

飞行能力的丧失模式

在鸟类和昆虫中，失去飞行能力可能意味着将能量从飞行装置重新分配到增加繁殖投入。当然它们也失去了很多，在鸟类中失去飞行能力只有在特殊情况下才可行。这主要发生在少数分类群（尤其是秧鸡）和特殊的生态环境中（尤其是在岛屿上）。这可能有三个原因：第一，没有陆地捕食者使逃跑（特别是在地面上筑巢）变得不那么重要。第二，在岛屿上，高扩散倾向可能会因海上个体损失而增加死亡风险。第三，在岛屿上，较不活跃的代谢可能在度过长期食物短缺方面非常有利，因为鸟类不能简单地移动到其他地方。

昆虫失去飞行能力的次数比鸟类多得多，而且它们在各种生态环境中都这样做了（几乎在所有主要栖息地中至少发生过一次）。有许多不会飞的岛屿昆虫，无疑是出于与鸟类相同的原因，但还有许多不会飞的昆虫生活在其他栖息地。在淡水昆虫中失去飞行能力非常罕见。考虑到许多淡水栖息地的短暂性，其中大多数都有暂时或永久干旱的可能，这并不奇怪。

相反，无翅在寄生昆虫中非常常见，特别是脊椎动物的寄生虫。事实上，只有两个次生无翅昆虫的大型辐射发生过：跳蚤和虱子，它们主要以哺乳动物和鸟类为宿主。这些昆虫不需要飞行来扩散到新宿主。翅膀的丧失也可能在促进它们在宿主的毛发和羽毛中移动方面带来特别的优势。考虑到昆虫失去飞行能力显然如此容易，人们可能会想为什么只有两个大型的无翅昆虫辐射发生。一个可能是，物种形成通常与生态位转换相关，这会有利于再次恢复有翅状态。答案的另一部分可能是，总体而言，无翅状态导致较差的净分化速率。灭绝风险和物种形成概率都可能受到影响。

飞行对生物多样性的影响

飞行能力的维持使其成为重大的生态转变。为什么这一转变会产生生态影响？我认为这主要体现在三个方面。

1. 飞行本身代表了对以前未被占据的生态空间（大气层）的占据，就像陆地化一样。这不需要特别的解释：创新和生态变化是同义的。

2. 飞行可能也增加了演化出飞行能力的分支的物种丰富度。推测为什么会这样是很有趣的。扩散通常与物种形成过程相关，因为它可以将生物运送到隔离的区域，在那里它们可以与祖先分化。扩散也可能通过允许发生局部灭绝的地区重新被定居来抑制灭绝。飞行还可能对生活史产生有趣的影响。例如，鸟类与相同体重的哺乳动物相比，寿命大大延长。蝙蝠的寿命也比其他相同体重的哺乳动物长得多。寿命的增加不一定会降低物种的灭绝风险，但这是可能的。

3. 飞行生物执行重要的生态功能，可能刺激了其他类群的演化，最明显的案例是植物与传粉者的相互作用。具有动物传粉的被子植物科比没有动物传粉的科物种更丰富。昆虫、蝙蝠和鸟类是主要的传粉动物，它们都会飞。它们的扩散能力使它们有更大的潜力访问其他花朵并促进异交。

飞行的演化很好地说明了理解生态学重大转变的挑战，但也说明了其回报。我们必须考虑起源问题，特别是在面对小的连续变化时渐进选择优势的情境。这些情境对鸟类和昆虫是可用的，对蝙蝠和翼龙则较少，而且这些情境是多样的。我们还必须解释事件的时机以及是什么刺激了它们。援引飞行的高代谢需求和高氧气浓度时期可以解释这一点，这意味着环境变化是关键的，或许是由以前的演化新颖性刺激的。我们还必须考虑这一特征丧失的频率及其对物种形成和灭绝率的相对影响。在某些类群中特征的丧失很少，因为飞行机制与陆地运动不一致，而在其他类群中很常见。在后者中，丧失似乎没有带来物种形成增加或灭绝减少方面的任何一致好处。

最后，我们需要解释为什么这种转变的生态效应如此巨大。飞行代表了新生态空间的占据，可能增加了具有飞行能力的分支的物种丰富度，并且飞行生物执行了刺激其他类群演化的重要生态功能，如植物传粉。在未来的研究中，我们期待看到这些主题是否也能在其他重大生态转变中找到，就像前面讨论的信息传递的主要转变那样，为我们提供一个理解生态系统演化的统一框架。