行为的生物学基础

北京的一个夜晚，30岁的张女士独自走在昏暗的胡同里。突然，一个歹徒持刀威胁她，但奇怪的是，张女士完全没有恐惧反应——心率正常，呼吸平稳，表情镇定。这种异常的冷静让歹徒感到困惑，最终选择了逃离。

张女士童年时期患过一种罕见疾病，损伤了大脑中控制恐惧的关键区域——杏仁核。杏仁核负责恐惧体验，它的缺失让张女士完全丧失了恐惧感。这个案例为科学家研究大脑与情感的关系提供了珍贵证据。

张女士的案例生动展示了大脑对人类行为的精确控制。她能感受除恐惧外的所有情感，证明了行为生物学基础的复杂性和专一性。

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神经系统中的信息传递

人类大脑如此复杂，至今没有任何计算机能够接近复制它。你的神经系统包含的细胞数量与我们银河系中的恒星数量一样多，这些细胞忙着整合和传递信息。无论你是在挠鼻子还是写文章，这些细胞的活动都是你行为的基础。

当你观看悬疑电影时，紧张的情节让手心出汗、心跳加速。虽然表面上只是在“看电影”，但体内正进行着复杂的神经活动：屏幕光线刺激眼睛，大脑瞬间解释视觉信息，神经信号快速传遍全身，触发一系列生理反应。

在这个简单的例子中，你可以看到行为依赖于快速的信息处理。信息立即从你的眼睛传到大脑，从大脑传到手臂和手部的肌肉，再从手掌传回大脑。本质上，你的神经系统是一个复杂的通信网络，信号不断地被传输、接收和整合。

神经元

你的神经系统是由细胞组成的活体组织。神经系统中的细胞分为两大类：神经元和胶质细胞。

神经元是神经系统中接收、整合和传输信息的单个细胞。它们是允许神经系统内部通信的基本连接。绝大多数神经元只与其他神经元通信。然而，少数神经元从神经系统外部（感觉器官）接收信号，或将信息从神经系统传递到移动身体的肌肉。

一个高度简化的“典型”神经元包含以下结构：细胞体（胞体）包含细胞核和大多数细胞共有的化学机器。神经元的其余部分专门用于处理信息。神经元有许多分支状的、触手般的结构，称为树突。每个单独的分支就是一个树突。树突是神经元中专门接收信息的部分。

从众多树突中，信息流入细胞体，然后沿着轴突离开胞体。轴突是一根长而细的纤维，将信号从胞体传输到其他神经元或肌肉、腺体。轴突可能相当长（有时有几英尺长），它们可能分支与许多其他细胞通信。

在人类中，许多轴突被包裹在含有高浓度白色脂肪物质——髓鞘的细胞中。髓鞘是包裹某些轴突的绝缘材料，能够加速沿轴突移动的信号传输。如果轴突的髓鞘退化，其信号可能无法有效传输。多发性硬化症患者失去肌肉控制就是由于髓鞘退化所致。

轴突末端是一簇末端按钮，这些小结节分泌称为神经递质的化学物质。这些化学物质充当信使，可能激活附近的神经元。神经元相互连接的点称为突触。突触是信息从一个神经元传递到另一个神经元的连接点。

胶质细胞

胶质细胞遍布整个神经系统，为神经元提供各种类型的支持。胶质细胞通常比神经元小得多，但在数量上超过神经元约10比1。胶质细胞占大脑体积的50%以上。

胶质细胞有许多功能。例如，它们为神经元提供营养，帮助清除神经元的废物，并在许多轴突周围提供绝缘。包裹某些轴突的髓鞘就来源于特殊类型的胶质细胞。胶质细胞在人类胚胎神经系统的发育中也起着复杂的作用。

近年来的研究表明，胶质细胞可能也会发送和接收化学信号。一些类型的胶质细胞可以检测神经冲动并向其他胶质细胞发送信号。神经科学家现在正试图弄清楚这种信号系统如何与神经通信系统协同工作。一些早期发现和理论化已经被证明非常有趣。例如，最近的研究表明，胶质细胞可能在记忆形成中发挥重要作用，胶质组织的逐渐恶化可能导致阿尔茨海默病。

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神经冲动

当神经元受到刺激时会发生什么？信号的本质是什么——通过神经元传播的神经冲动？这些是霍奇金和赫胥黎在他们对从乌贼身上取出的轴突进行的开创性实验中要回答的问题。他们选择乌贼是因为乌贼有一对“巨大”的轴突，比人类的轴突大约一百倍（这仍然只有人类头发那么粗）。

通过使用微电极记录单个神经元的电活动，他们揭开了神经冲动的奥秘。霍奇金和赫胥黎发现神经冲动是一个复杂的电化学反应。

静息状态的神经元

神经元内外都是含有带电原子和分子（称为离子）的液体。带正电的钠离子和钾离子以及带负电的氯离子在细胞膜内外流动，但它们跨越膜的速度不同。流速的差异导致细胞内带负电离子的浓度稍高。由此产生的电压意味着静息状态的神经元是一个小电池，一个潜在能量的储存库。

神经元的静息电位是细胞不活跃时的稳定负电荷。如图所示，这个电荷约为-70毫伏，大约是手电筒电池电压的二十分之一。

动作电位

只要神经元的电压保持恒定，细胞就是安静的，没有信息被发送。当神经元受到刺激时，其细胞膜中的通道打开，短暂地允许带正电的钠离子冲入。瞬间，神经元的电荷变得不那么负，甚至是正的，产生动作电位。

动作电位是神经元电荷的非常短暂的变化，沿着轴突传播。动作电位的触发反映在电压峰值中。就像火花沿着火药痕迹传播一样，电压变化沿着轴突向下传播。

在动作电位触发后，打开以让钠离子进入的细胞膜通道关闭。需要一些时间它们才能再次准备好打开，在此期间神经元无法触发。绝对不应期是动作电位后神经元无法开始另一个动作电位的最短时间。这个“停机时间”并不长，只有1或2毫秒。随后是短暂的相对不应期，在此期间神经元可以触发，但其触发阈值升高，因此需要更强烈的刺激来启动动作电位。

全或无定律

神经冲动是一个全有或全无的命题，就像开枪一样。你不能半开枪。神经元触发动作电位也是如此。要么神经元触发，要么不触发，其动作电位都是相同大小的。也就是说，较弱的刺激不会产生较小的动作电位。

尽管动作电位是全有或全无的事件，神经元仍然可以传达关于刺激强度的信息。它们通过改变触发动作电位的速率来做到这一点。一般来说，较强的刺激会导致细胞触发比较弱刺激更快速的神经冲动齐射。

各种神经元以不同的速度传输神经冲动。例如，较粗的轴突比较细的轴突传输神经冲动更快。神经冲动传播得非常快，最高可达每秒100米，相当于每小时200英里以上。整个复杂的神经传输过程只需要几千分之一秒。

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突触

在神经系统中，神经冲动充当信号。为了使该信号对整个系统有意义，必须将其从神经元传递到其他细胞。如前所述，这种传递发生在称为突触的特殊连接处，这些连接依赖于化学信使。

一个“典型”的突触如图所示。你应该注意到的第一件事是两个神经元实际上并不接触。它们被突触间隙分开，这是一个神经元的末端按钮和另一个神经元的细胞膜之间的微观间隙。信号必须跳过这个间隙才能让神经元进行通信。

在这种情况下，跨越间隙发送信号的神经元称为突触前神经元。接收信号的神经元称为突触后神经元。

动作电位到达轴突末端按钮会触发神经递质的释放——这些化学物质将信息从一个神经元传递到另一个神经元。在按钮内，大部分这些化学物质储存在称为突触小泡的小囊中。当小泡与突触前细胞膜融合并将其内容物溢入突触间隙时，神经递质被释放。然后神经递质扩散穿过突触间隙到达接收细胞的膜。在那里，它们可能与突触后细胞膜上各种受体位点的特殊分子结合。

当神经递质和受体分子结合时，细胞膜中的反应会导致突触后电位（PSP），即突触后细胞膜上受体位点的电压变化。突触后电位不遵循像动作电位那样的全有或全无定律。相反，突触后电位的大小有所不同（电压变化的量）。此外，它们按比例增加或减少接收细胞中神经冲动的概率。

可以从细胞到细胞发送两种类型的信息：兴奋性和抑制性。兴奋性PSP是一种正电压变化，增加突触后神经元触发动作电位的可能性。抑制性PSP是一种负电压变化，降低突触后神经元触发动作电位的可能性。

兴奋性或抑制性效应在突触处产生的影响只持续几分之一秒。然后神经递质从受体位点漂移开或被将它们代谢（转换）为非活性形式的酶灭活。大多数通过重摄取被重新吸收到突触前神经元中，这是一个神经递质从突触间隙被突触前膜吸收的过程。重摄取允许突触回收其材料。

神经网络

一个神经元可能从数千个其他神经元接收信号的交响乐。同样的神经元也可能将其信息传递给数千个神经元。因此，神经元必须做的远不止简单地转发它接收到的信息。它必须整合到达许多突触的信号，然后“决定”是否触发神经冲动。

如果神经元中发生足够的兴奋性PSP，电流可以累加，使细胞的电压达到触发动作电位的阈值。然而，如果也发生许多抑制性PSP，它们将倾向于抵消兴奋性PSP的作用。因此，神经元的状态是兴奋性和抑制性影响之间的加权平衡。

正如丽塔·卡特在《绘制心智》中指出的那样，“单个神经元的触发不足以在睡眠中产生眼皮的颤动，更不用说有意识的印象了。数百万神经元必须协调触发才能产生最微不足道的想法。”大多数神经元相互连接在复杂的链条、通路、回路和网络中。我们的感知、思想和行为依赖于精细神经网络中神经活动的模式。

这些网络由经常一起触发或依次触发以执行某些功能的相互连接的神经元组成。这些网络中的连接是流动的，因为可能形成新的突触连接，而一些旧连接可能萎缩。具有讽刺意味的是，旧突触的消除似乎在神经网络的塑造中比新突触的创建发挥更大的作用。神经系统通常会形成比所需更多的突触，然后逐渐消除不太活跃的突触。

神经递质与行为

正如我们所见，神经系统依赖化学信使——神经递质来在神经元之间传递信息。这些神经递质是行为的基础，在从肌肉运动到情绪和心理健康的方方面面都发挥着关键作用。

目前已经确定了九种经典的（小分子）神经递质，约40种额外的神经肽化学物质至少部分时间充当神经递质，以及各种最近认识到的“新型”神经递质。

特定的神经递质在特定类型的突触处工作。你可能还记得，神经递质通过与突触后膜上的受体位点结合来传递信息。然而，神经递质不能结合到任何位点。结合过程的运作很像锁和钥匙。就像钥匙必须适合锁才能工作一样，神经递质必须适合受体位点才能进行结合。因此，特定的神经递质只能在细胞膜上的某些位置传递信号。这种特化减少了密集神经元之间的串扰，使神经系统的通信更加精确。

让我们简要回顾一些关于特定神经递质如何调节行为的最有趣的发现：

乙酰胆碱

细胞通过释放化学物质进行通信的发现首先是在乙酰胆碱这种神经递质上取得的。乙酰胆碱在整个神经系统中都有发现。它是运动神经元和随意肌肉之间唯一的神经递质。你的每一个动作——打字、走路、说话、呼吸——都依赖于运动神经元向肌肉释放的乙酰胆碱。

乙酰胆碱似乎也有助于注意力、觉醒和记忆。大脑某些区域乙酰胆碱供应不足与阿尔茨海默病中出现的记忆丧失有关。虽然乙酰胆碱耗竭似乎不是阿尔茨海默病的关键致病因素，但目前可用的药物治疗可以（轻微地）减缓疾病进展，它们的工作原理是放大乙酰胆碱的活性。

乙酰胆碱（以及其他神经递质）的活性可能受到大脑中其他化学物质的影响。虽然突触受体位点对特定神经递质敏感，但有时它们会被其他化学物质“欺骗”。例如，如果你吸烟，你的一些乙酰胆碱突触会被到达大脑的尼古丁刺激。在这些突触处，尼古丁的作用就像乙酰胆碱本身。它结合到乙酰胆碱的受体位点，产生突触后电位。在技术语言中，尼古丁是乙酰胆碱激动剂。激动剂是模仿神经递质作用的化学物质。

不是所有欺骗突触受体的化学物质都是激动剂。一些化学物质结合到受体但未能产生PSP（钥匙滑入锁中，但不起作用）。实际上，它们通过占据受体位点暂时阻断天然神经递质的作用，使其无法使用。因此，它们充当拮抗剂。拮抗剂是对抗神经递质作用的化学物质。

单胺类神经递质

单胺类包括三种神经递质：多巴胺、去甲肾上腺素和血清素。使用这些神经递质的神经元调节日常行为的许多方面。

多巴胺被控制随意运动的神经元使用。大脑特定区域这类神经元的退化会导致帕金森病，这种疾病的特征是震颤、肌肉僵硬和随意运动控制减少。用于治疗帕金森病的药物在大脑中转化为多巴胺，以部分弥补多巴胺活性的减少。

释放血清素的神经元似乎在睡眠和觉醒的调节以及饮食行为中发挥突出作用。大量证据还表明，使用血清素的神经回路调节动物的攻击行为，一些初步证据将血清素活性与人类的攻击性联系起来。

大脑中单胺类的异常水平与某些心理障碍的发展有关。例如，患有抑郁症的人在去甲肾上腺素和血清素突触处的激活水平似乎有所降低。血清素回路的异常也被认为是饮食障碍和强迫症的一个因素。

同样，多巴胺假说断言多巴胺突触的异常活动在精神分裂症的发展中起着关键作用。这种严重的精神疾病以非理性思维、幻觉、不良的现实接触和日常适应行为的恶化为特征。影响人口的大约1%，精神分裂症比任何其他心理障碍更需要住院治疗。研究表明，多巴胺回路的过度活跃是精神分裂症的神经化学基础的一部分。

单胺突触的暂时改变似乎也解释了安非他明和可卡因的强大作用。这些兴奋剂似乎通过在多巴胺和去甲肾上腺素突触处创造增加活动的风暴来发挥其大部分作用。一些理论家认为，大多数滥用药物的奖励效应依赖于特定多巴胺通路中活动的增加。此外，这种多巴胺通路的失调似乎是药物渴望和成瘾的主要因素。

氨基酸神经递质

另一组神经递质由氨基酸组成。其中一种，伽马氨基丁酸（GABA）值得注意，因为它似乎只产生抑制性突触后电位。一些神经递质，如乙酰胆碱和去甲肾上腺素，是多功能的。根据它们结合的突触受体，它们可以产生兴奋性或抑制性PSP。然而，GABA似乎在几乎所有存在的突触处都有抑制作用。

GABA受体广泛分布在大脑中，可能存在于40%的所有突触中。GABA似乎负责中枢神经系统中的大部分抑制。研究表明，GABA参与人类焦虑的调节，GABA回路的干扰可能导致某些类型的焦虑障碍。

谷氨酸是另一种广泛分布在大脑中的氨基酸神经递质。而GABA只有抑制作用，谷氨酸总是有兴奋作用。谷氨酸最为人所知的是它对学习和记忆的贡献。近几十年来，谷氨酸回路的干扰被认为是可能导致精神分裂症某些特征的因素。

内啡肽

1970年，神经科学研究生刘明在一次实验事故后住院，频繁接受吗啡注射止痛。这次经历激发了她对吗啡作用机制的强烈好奇。几年后，她与导师的研究团队证明了吗啡通过与大脑中的专门受体结合来发挥作用，这一发现震撼了科学界。

这一发现提出了一个令人困惑的问题：为什么大脑会配备吗啡受体？研究人员意识到，神经系统必须有自己的内源性类吗啡物质。研究人员将这些物质称为内啡肽——内部产生的类似阿片类药物的化学物质。

随后的研究表明，内啡肽及其受体广泛分布在人体内，它们显然有助于疼痛的调节。后续研究表明，内源性阿片类药物也有助于调节饮食行为和身体对压力的反应。

内啡肽的发现催生了关于疼痛和快乐神经化学基础的新理论和发现。除了止痛作用外，吗啡和海洛因等阿片类药物还会产生高度愉悦的欣快感。这种欣快效应解释了为什么海洛因被如此广泛地滥用。研究人员怀疑身体的天然内啡肽也可能具有产生快感的能力。这种能力可能解释了为什么慢跑者有时会体验到“跑步者的快感”。长跑引起的疼痛可能触发内啡肽的释放，这些内啡肽中和一些疼痛并产生兴奋感。

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神经系统的组织

神经系统中的通信显然是行为的基础。到目前为止，我们已经研究了单个细胞如何相互通信。在本节中，我们将研究神经系统作为一个整体的组织。

专家认为人类大脑中大约有1000亿个神经元。如果你不停地以每秒一个的速度数它们，你需要数3000多年！而且，请记住，大多数神经元与许多其他神经元有突触连接，因此人脑中可能有100万亿个突触！

如此众多的神经元和突触数量可能促成了人们普遍认为的“人们只使用了大脑的10%”这一观念。但这一民间智慧的奇特说法是完全无稽之谈。如果人脑90%由未使用的“多余负担”组成，那么局部脑损伤在大部分时间内就不会是问题。实际上，即使是非常微小脑区域的损伤通常也会产生严重的破坏性影响。此外，脑成像研究表明，即使是简单的心理操作也依赖于大脑中多个区域的活动。

周围神经系统

周围神经系统由位于大脑和脊髓外的所有神经组成。神经是在周围神经系统中路由在一起的神经元纤维（轴突）束。神经系统的这一部分正如其名称所示：延伸到中枢神经系统之外的部分。

周围神经系统由两个主要系统组成：躯体神经系统和自主神经系统。

躯体神经系统

躯体神经系统让你感受世界并在其中移动。躯体神经系统由连接到随意骨骼肌和感觉受体的神经组成。这些神经是从皮肤、肌肉和关节的受体向中枢神经系统传递信息以及从中枢神经系统向肌肉传递命令的电缆。

这些功能需要两种神经纤维。传入神经纤维是将信息从身体外围向内传递到中枢神经系统的轴突。传出神经纤维是将信息从中枢神经系统向外传递到身体外围的轴突。每条身体神经都包含许多这两种类型的轴突。因此，躯体神经是具有传入（感觉）和传出（运动）通道的“双向街道”。

自主神经系统

自主神经系统控制人们通常不会考虑的自动、不随意的内脏功能，如心率、消化和出汗。因此，自主神经系统由连接到心脏、血管、平滑肌和腺体的神经组成。正如其名称所暗示的，自主系统是一个独立（自主）的系统，尽管它最终由中枢神经系统控制。

自主神经系统控制人们体验情绪时发生的大部分生理唤起。例如，想象你在深夜独自回家时，注意到前门半开着，窗户破了。怀疑你的家被闯入了，你的心率和呼吸会加快。当你小心翼翼地进入室内时，你的血压可能会飙升，你可能会起鸡皮疙瘩，你的手掌可能会开始出汗。这些难以控制的反应是自主唤起的方面。

沃尔特·坎农，最早研究这种反应的心理学家之一，称之为战斗或逃跑反应。坎农仔细监测了这种反应——在用狗与猫对峙后。他得出结论，生物体通常通过生理上准备攻击（战斗）或逃离（逃跑）敌人来应对威胁。

自主神经系统可以细分为两个分支：交感神经分部和副交感神经分部。交感分部是自主神经系统中动员身体资源应对紧急情况的分支。它产生战斗或逃跑反应。交感分部的激活抑制消化过程并从外围抽取血液，在受伤情况下减少出血。关键的交感神经向肾上腺发送信号，触发激素的释放，使身体为运动做好准备。

相比之下，副交感分部是自主神经系统中通常保存身体资源的分支。它激活允许身体节约和储存能量的过程。例如，副交感神经的作用会减慢心率、降低血压并促进消化。

中枢神经系统

中枢神经系统由大脑和脊髓组成。它受到头骨的保护，并由称为脑膜的包围鞘保护。此外，中枢神经系统沐浴在自己特殊的营养“汤”中——脑脊液。脑脊液滋养大脑并为其提供保护性缓冲。大脑中充满脑脊液的空腔称为脑室。

脊髓

脊髓是中枢神经系统的一部分。像大脑一样，它被脑膜包围并沐浴在脑脊液中。简而言之，脊髓是大脑的延伸。脊髓通过周围神经系统将大脑连接到身体的其余部分。

脊髓从大脑底部一直延伸到腰部以下。它容纳着携带大脑命令到周围神经以及将来自身体外围的感觉从外围传递到大脑的轴突束。许多形式的瘫痪都是由脊髓损伤引起的。这一事实强调了脊髓在将信号从大脑传输到移动身体肌肉的运动神经元中的关键作用。

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大脑

中枢神经系统的皇冠荣耀当然是大脑。从解剖学上讲，大脑是中枢神经系统中填充头骨上部的部分。虽然它只重约3磅，可以用一只手握住，但大脑包含数十亿个相互作用的细胞。这些细胞整合来自身体内外的信息，协调身体的行动，使人类能够说话、思考、记忆、计划、创造和梦想。

由于大脑对行为的核心重要性，让我们深入了解它的各个部分和功能。大脑可以分为三个主要区域：后脑、中脑和前脑。

后脑

后脑包括小脑和脑干下部的两个结构：延髓和脑桥。延髓连接脊髓，控制主要的无意识但重要的功能。这些功能包括血液循环、呼吸、肌肉张力维持，以及调节打喷嚏、咳嗽和流涎等反射。

脑桥（字面意思是“桥”）包含连接脑干与小脑的纤维桥。脑桥还包含参与睡眠和觉醒的几个细胞体群。

小脑（字面意思是“小脑”）是位于脑干后表面附近的一个相对较大且深度折叠的结构。小脑对运动协调和平衡感至关重要。虽然肌肉运动的实际命令来自更高的大脑中心，但小脑在组织指导这些运动的感觉信息方面起着关键作用。

当你伸出手臂到一边，然后顺利地将手指停在鼻子上时，是小脑让这成为可能的。这个动作也是酒后驾驶的有用路边测试，因为小脑是最先被酒精抑制的结构之一。

小脑损伤会破坏精细运动技能，如写字、打字或演奏乐器所涉及的技能。最近的研究表明，小脑除了运动技能外还有助于控制其他功能。令人惊讶的是，从小脑到前额皮质的大脑回路似乎参与更高级的功能，包括注意力、计划和视觉感知。

中脑

中脑是脑干中位于后脑和前脑之间的部分。中脑包含一个关注整合感觉过程（如视觉和听觉）的区域。从中脑开始的一个重要的多巴胺释放神经元系统投射到各种更高的大脑中心。除其他外，这个多巴胺系统参与随意运动的执行。导致帕金森病的多巴胺合成下降是由于位于中脑的结构退化引起的。

贯穿后脑和中脑的是网状结构。网状结构位于脑干的中央核心，有助于调节肌肉反射、呼吸和疼痛感知。然而，它最为人所知的是在睡眠和觉醒调节中的作用。网状结构上行纤维的活动有助于觉醒。

前脑

前脑是大脑中最大、最复杂的区域，包含多种结构，包括丘脑、下丘脑、边缘系统和大脑。丘脑、下丘脑和边缘系统形成前脑的核心。所有三个结构都位于脑干顶部附近。在它们上方是大脑——复杂思维的中心。大脑的褶皱表面是大脑皮质——大脑的外层，看起来像花椰菜。

丘脑

丘脑是前脑中的一个结构，所有感觉信息（除了嗅觉）都必须通过它才能到达大脑皮质。这个中继站由细胞体（胞体）集群组成。每个集群都关注将感觉信息中继到皮质的特定部分。然而，将丘脑仅仅表征为被动的中继站是错误的。丘脑似乎也在整合来自各种感觉的信息方面发挥积极作用。

下丘脑

下丘脑是位于前脑底部附近的结构，参与基本生物需求的调节。下丘脑位于丘脑下方（“hypo”意思是“在下面”，使下丘脑成为丘脑下方的区域）。尽管下丘脑不比蚕豆大，但它包含具有许多关键功能的各种细胞群。一个这样的功能是控制自主神经系统。此外，下丘脑充当大脑和内分泌系统（稍后在本章中讨论的激素产生腺体网络）之间的重要连接。

下丘脑在调节与生存相关的基本生物驱动中发挥重要作用，包括所谓的“四个F”：战斗、逃跑、进食和交配。例如，当研究人员切除下丘脑的外侧区域（侧面）时，动物失去对进食的兴趣。它们必须通过静脉注射喂养，否则即使在有丰富食物的情况下也会饿死。相比之下，当使用电刺激来激活外侧下丘脑时，动物会不断进食并迅速增重。

这些结果并不一定意味着外侧下丘脑是大脑中的“饥饿中心”。但很明显，下丘脑有助于控制饥饿和其他基本生物过程，包括口渴、性动机和体温调节。

边缘系统

边缘系统是一个松散连接的结构网络，大致位于大脑皮质和更深的皮质下区域之间的边界（因此称为“边缘”，意思是“边界”）。边缘系统不是一个定义明确的解剖系统，具有明确的边界。实际上，科学家们对它包括哪些结构存在分歧。广义定义的边缘系统包括下丘脑、海马体、杏仁核、嗅球和扣带回。边缘系统参与情感、记忆和动机的调节。

海马体和相邻结构显然在记忆过程中发挥作用。一些理论家认为海马区负责事实信息记忆的巩固。巩固涉及将信息转换为持久的记忆代码。

同样，有充分的证据将边缘系统与情感体验联系起来，但确切的控制机制尚未得到很好的理解。最近的证据表明，杏仁核可能在恐惧反应的学习和其他基本情感反应的处理中发挥核心作用。边缘系统也是大脑中似乎富含充满情感色彩的“快乐中心”的区域之一。

这种有趣的可能性首先在大鼠大脑刺激研究中偶然发现。中科院的研究员发现，一只大鼠会反复按压杠杆，向其大脑中意外植入电极的特定点发送短暂的电刺激脉冲。令人惊讶的是，大鼠不断回来寻求这个区域的更多自我刺激。

后续研究表明，大鼠和猴子每小时会按压杠杆数千次，直到有时因疲惫而倒下，以刺激某些大脑部位。虽然实验者显然无法询问动物的感受，但他们推断动物正在体验某种快乐。

大脑包含许多自我刺激中心，其中许多位于边缘系统中。最重的集中似乎是内侧前脑束（轴突束）穿过下丘脑的地方。内侧前脑束富含多巴胺释放神经元。自我刺激部位ESB的奖励效应可能主要通过这些多巴胺回路的激活来介导。阿片类和兴奋剂药物（可卡因和安非他明）的愉悦效应似乎也部分依赖于这个多巴胺系统的兴奋。

复杂思维的所在地

大脑是人脑中最大、最复杂的部分。它包括负责最复杂心理活动的大脑区域，包括学习、记忆、思考和意识本身。大脑皮质是大脑复杂折叠的外层。

皮质有许多皱褶和弯曲，因此其大表面积——约1.5平方英尺——可以装在头骨的有限体积内。大脑分为两半，称为半球。因此，大脑半球是大脑的左右两半。半球被从大脑前部延伸到后部的纵向裂隙分开。这个裂隙延伸到一条叫做胼胝体的厚纤维带。胼胝体是连接两个大脑半球的结构。

每个大脑半球分为四个部分，称为叶片。在某种程度上，这些叶片中的每一个都专门用于特定目的：

• 枕叶 位于头部后方，包括大多数视觉信号被发送和视觉处理开始的皮质区域。这个区域称为初级视觉皮质。

• 顶叶 在枕叶前面。它包括记录触觉的区域，称为初级体感皮质。该区域的各个部分接收来自身体不同区域的信号。当在这些顶叶区域进行ESB时，人们报告身体感觉——就好像有人真的触摸了他们的手臂或脸颊。顶叶还参与整合视觉输入和监测身体在空间中的位置。

• 颞叶（意思是“靠近太阳穴”）位于顶叶下方。在其顶部附近，颞叶包含专门用于听觉处理的区域，称为初级听觉皮质。颞叶左侧区域的损伤可能损害语言和言语的理解。

• 额叶 是人脑中最大的叶片。它包含控制肌肉运动的主要区域，称为初级运动皮质。在这些区域应用ESB可能导致实际的肌肉收缩。用于控制身体部位的运动皮质量不取决于部位的大小，而是取决于其运动的多样性和精确性。因此，更多的皮质用于我们精细控制的部位，如手指、嘴唇和舌头。较少的皮质专用于进行粗糙运动的较大部位，如大腿和肩膀。

初级运动皮质前面的区域是1990年代中期意外发现“镜像神经元”的地方。意大利研究团队在猴子伸手拿各种物体时记录个别神经元的活动。研究团队的一名成员碰巧伸手拿起了一个指定的物体，令他惊讶的是，猴子的神经元的触发就像猴子本身拿起物体时一样。研究人员继续在额叶中发现许多这样的神经元，他们将其命名为镜像神经元。镜像神经元是通过执行动作或看到另一只猴子或人执行相同动作而激活的神经元。

研究人员已经使用功能性磁共振成像扫描证明人类也有镜像神经元回路，这些回路在额叶和顶叶中都有发现。很难传达这一发现在神经科学家中产生的兴奋程度。镜像神经元似乎为在神经水平上理解复杂社会认知提供了新模型。最近的研究表明，镜像神经元可能在新运动技能的获得和对他人的模仿中发挥基本作用，这对人类发展的很多方面都至关重要。它们也可能有助于理解他人的意图和对他人感同身受的能力。

额叶中运动皮质前面的部分称为前额皮质，这有些神秘。这个区域在人类中不成比例地大，约占大脑皮质的三分之一。鉴于这一事实，曾经假设它容纳最高、最抽象的智力功能。然而，这种观点最终被认为是过度简化而被摒弃。尽管如此，最近的研究表明前额皮质确实对令人印象深刻的各种高阶功能有贡献。这些包括工作记忆，这是处理当前信息的临时缓冲区；关于对象和事件之间关系的推理；以及某些类型的决策。它对工作记忆和关系推理的贡献导致一些理论家建议前额皮质包含某种“执行控制系统”。这个系统被认为监控、组织、整合和指导思维过程。

大脑的可塑性

曾经认为大脑解剖结构和组织的重大变化仅限于人类和动物发育的早期阶段。然而，研究逐渐证明，大脑的解剖结构和功能组织比普遍假设的更具“可塑性”或可塑性。这一结论基于几个研究方向。

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探索大脑内部

想要找出大脑的各个部分如何与行为相关的科学家面临着一项非常困难的任务。大脑的地理或结构可以通过检查和解剖从动物或捐献遗体给科学的已故人类身上取出的大脑来相对容易地绘制出来。然而，绘制大脑功能需要一个工作的大脑。因此，需要特殊的研究方法来发现大脑活动和行为之间的关系。

进行大脑或神经系统其他部分研究的研究者被称为神经科学家。大脑研究通常涉及来自多个学科的神经科学家之间的合作，包括解剖学、生理学、生物学、神经学、神经外科、精神病学和心理学。神经科学家使用许多专门技术来研究大脑与行为之间的联系。他们最依赖的是电记录、脑损伤和电刺激。

记录大脑的电活动

大脑的电活动可以被记录，就像霍奇金和赫胥黎记录单个神经元的电活动一样。记录大脑中单个细胞已经证明是有价值的，但科学家也需要记录大脑中数十亿神经元同时活动的方法。

幸运的是，1929年德国精神病学家汉斯·伯格发明了一台可以记录大脑电活动广泛模式的机器。脑电图（EEG）是一种通过连接到头皮表面的记录电极随时间监测大脑电活动的设备。

EEG电极汇总并放大大脑中数千个脑细胞发生的电位。通常，六到十个记录电极被（用膏状物）附着在头骨的各个位置。由此产生的EEG记录被转换成线条轨迹，通常称为脑波。这些脑波记录提供了大脑电活动的有用概览。不同的脑波模式与不同的心理活动状态相关联。

EEG经常用于脑损伤、癫痫和其他神经疾患的临床诊断。在研究应用中，EEG可用于识别参与者从事特定行为或体验特定情绪时发生的大脑活动模式。例如，在一项研究中，研究人员使用EEG记录来调查冥想如何影响大脑活动。

总的来说，EEG技术大大有助于我们对大脑行为关系的理解。例如，EEG在探索睡眠神经基础的研究人员中特别有价值。

观察受损大脑的影响

关于大脑行为关系的许多重要见解来自对在特定大脑区域遭受损伤的人的行为变化的观察。然而，这种类型的研究有其局限性。可检查的对象并不多，通常很难确定对象脑损伤的确切位置和严重程度。此外，参与者历史的变化产生了额外的变量，使得难以孤立大脑损伤和行为之间的因果关系。

为了更精确地研究大脑与行为之间的关系，科学家有时会观察动物特定大脑结构被故意禁用时会发生什么。损伤涉及破坏大脑的一部分。它通常通过将电极插入大脑结构并通过它传递高频电流来燃烧组织并禁用结构来完成。

损伤要求研究人员将电极放到埋在大脑深处的特定位置。他们使用立体定位仪来做到这一点，这是一种用于在精确的大脑位置植入电极的设备。当然，适当的麻醉剂被用来最小化动物的疼痛和不适。动物大脑结构的损伤在神经科学家对大脑功能的研究中证明是无价的。

激活大脑区域

大脑电刺激（ESB）涉及向大脑结构发送微弱电流以刺激（激活）它。电流通过电极传递，但电流与损伤中使用的电流不同。这种电刺激并不完全复制大脑中的正常信号。然而，它通常是激活植入电极的大脑结构的足够近似。

如果要刺激大脑深处的区域，电极使用与损伤程序中使用的相同的立体定位技术植入。大多数ESB研究都是在动物身上进行的。然而，ESB偶尔用于大脑手术的人类（在病人头骨打开后，外科医生可能刺激区域来绘制他或她的大脑（在某种程度上，每个人都是独特的），以便他们不会切断关键区域。ESB研究导致了对大脑行为关系许多方面的理解进步。

经颅磁刺激

经颅磁刺激（TMS）是一种新技术，允许科学家暂时增强或抑制大脑特定区域的活动。在TMS中，安装在小桨上的磁线圈被放置在对象头部的特定区域上。线圈产生穿透到2厘米深度的磁场。通过改变磁脉冲的时间和持续时间，研究人员可以增加或减少目标组织中神经元的兴奋性。

到目前为止，研究人员主要对暂时停用大脑的特定区域以了解更多关于它们的功能感兴趣。本质上，这种技术允许科学家使用无痛、非侵入性的方法在人类对象中短时间内创造“虚拟损伤”。此外，这种方法避免了困扰人类脑损伤自然损伤研究的众多不受控制的变量。

在抑制大脑特定区域的活动后，科学家让对象进行感知或认知任务，看虚拟损伤是否干扰性能。例如，这种方法已被用于探索大脑的特定区域是否参与视觉处理、短期记忆和语言的特定方面。

TMS的主要限制是它不能用于研究大脑深处的区域。尽管如此，它作为研究工具的潜力是巨大的。此外，科学家们正在研究它是否可能作为饮食障碍、焦虑障碍、抑郁症和精神分裂症的治疗方法。

大脑成像技术

近几十年来，新脑成像设备的发明导致了科学观察大脑能力的壮观进步。这些程序包括CT扫描、PET扫描和MRI扫描。

CT扫描（计算机断层扫描）是大脑结构的计算机增强X射线。从许多角度拍摄多次X射线，计算机结合读数以创建大脑水平切片的生动图像。整个大脑可以通过组装代表连续切片的一系列图像来可视化。在现代大脑成像技术中，CT扫描是最便宜和最广泛用于研究的。

PET扫描（正电子发射断层扫描）在研究大脑和行为如何相关方面特别有价值。虽然CT扫描只能描绘大脑结构，但PET扫描可以检查大脑功能，绘制大脑中随时间的实际活动。在PET扫描中，放射性标记的化学物质被引入大脑。它们充当大脑中血流或代谢活动的标记，可以用X射线监测。因此，PET扫描可以提供彩色编码的地图，显示当对象握拳、唱歌或思考宇宙奥秘时大脑的哪些区域变得活跃。

通过这种方式，神经科学家使用PET扫描更好地确定处理各种类型心理活动的大脑区域。由于PET扫描监测化学过程，它们也可用于研究特定神经递质的活动。例如，PET扫描帮助研究人员确定安非他明如何影响人脑中多巴胺回路的活动。

MRI扫描（磁共振成像）使用磁场、无线电波和计算机化增强来绘制大脑结构。MRI扫描提供比CT扫描更好的大脑结构图像，产生具有非常高分辨率的大脑三维图片。MRI扫描为抑郁症障碍提供了有用的见解。例如，它们对于确定抑郁症与海马体萎缩相关是至关重要的。

功能性磁共振成像（fMRI）是MRI技术的新变体，它监测大脑中的血流和氧气消耗，以识别高活动区域。这项技术令人兴奋，因为像PET扫描一样，它可以绘制大脑中的实际活动，但精度要高得多。

研究方法的局限性

尽管这些大脑成像技术产生的令人惊叹的图像表明它们对大脑结构和功能的测量比实际更精确、可靠和明确。实际上，大脑成像程序，特别是那些绘制大脑功能的程序，只提供对象大脑内发生情况的粗略近似。

PET和fMRI扫描不直接测量神经活动。它们只显示相对于某些基线条件（在这种情况下，观看固定十字）的代谢活动增加的区域。“亮起”的区域在某种程度上取决于选择什么作为比较基线。更重要的是，一个区域代谢活动的增加并不能证明该区域在特定心理功能中发挥关键作用。

大脑扫描还需要许多深奥的技术决策，这些决策可能影响获得的结果。这些问题和许多其他复杂性可能解释了为什么大脑扫描研究的结果比科学家最初预期的一致性要差。尽管如此，大脑成像程序极大地增强了我们观察大脑内部的能力。但这些研究的结果应该像任何其他研究一样用批判的眼光审视。

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生物学基础的重要性

我们了解到神经元作为信息处理的基本单位，通过电化学信号进行通信。神经递质在突触间隙中传递信息，不同的神经递质系统调节着我们的情绪、运动、记忆和认知。大脑的结构从后脑的基本生命功能到前脑的复杂思维，每个部分都有其特定的作用。

现代研究方法让我们能够窥探活体大脑的工作，从EEG记录到先进的脑成像技术，科学家们不断揭示着大脑与行为之间的奥秘。大脑的可塑性告诉我们，我们的神经系统并非固定不变，而是能够适应和重组。

正如达尔文所说：“了解生命的奥秘，就是了解我们自己存在的意义。”通过探索大脑的生物学基础，我们不仅在科学上取得进步，也在人文关怀上获得了更深的理解。每一个神经元的活动，每一次突触的传递，都是构成我们思想、情感和行为的基础。

这种生物学视角提醒我们，人类行为既有其生物学的必然性，也有其可塑性和适应性。在未来的学习中，我们将继续探索这些生物学基础如何与心理过程、社会环境和文化因素相互作用，共同塑造着人类复杂而丰富的行为模式。

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大脑的左右分工

正如我们在前面所看到的，大脑——复杂思维的中心——分为两个独立的半球。近几十年来，人们对左右大脑半球专门化能力的研究非常活跃。一些理论家甚至提出，我们实际上在一个大脑里有两个脑！

对这种半球专门化的暗示多年来一直存在，来自一个人大脑一侧受损的案例。早在1861年，法国外科医生保罗·布洛卡就将左半球与语言控制联系起来。布洛卡正在治疗一名30年来无法说话的病人。病人死后，布洛卡表明言语缺陷的可能原因是额叶左侧的局部损伤。从那时起，许多类似的案例表明，大脑的这个区域——被称为布洛卡区——在言语产生中起着重要作用。

另一个主要语言中心——韦尼克区——于1874年在左半球的颞叶中被确定。韦尼克区的损伤通常导致语言理解问题。左半球通常处理语言的证据导致科学家将其描述为“主导”半球。因为思想通常以语言编码，左半球被认为承担了处理“高级”心理过程的重任，如推理、记忆、计划和问题解决。

与此同时，右半球被视为“非主导”或“哑”半球，缺乏任何特殊功能或能力。这种将左右半球描述为大脑工作中的主要和次要伙伴的特征在1960年代开始改变。这一切都始于罗杰·斯佩里、迈克尔·加扎尼加及其同事对“裂脑”患者的标志性研究。

揭开半球的秘密

在裂脑手术中，连接大脑半球的纤维束（胼胝体）被切断以减少癫痫发作的严重性。这是一个激进的程序，只有在其他治疗形式没有反应的特殊情况下才会选择作为最后手段。但这种手术为科学家提供了一个不寻常的机会来研究大脑字面上被分为两部分的人。

要理解裂脑研究的逻辑，你需要了解感觉和运动信息如何路由到半球和从半球路由。每个半球的主要连接都是到身体的对侧。因此，左半球控制并与右手、右臂、右腿、右眉毛等进行通信。相比之下，右半球控制并与身体左侧进行通信。

视觉和听觉更复杂。两只眼睛都向两个半球传递信息，但输入仍然存在分离。右半视野中的刺激由每只眼睛左侧的受体登记，这些受体向左半球发送信号。左半视野中的刺激由两只眼睛传输到右半球。每只耳朵的听觉输入也都到达两个半球。然而，到对侧半球的连接更强或更直接。

在大多数情况下，人们不会注意到这种不对称的“交叉”组织，因为两个半球彼此密切沟通。然而，当两个半球被手术断开时，大脑的功能专门化就变得明显了。

在加扎尼加、博根和斯佩里对裂脑患者的经典研究中，他们简要地在单个视野（左或右）中呈现视觉刺激，如图片、符号和单词，以便刺激只会被发送到一个半球。刺激被投射到参与者前面的屏幕上，他们凝视屏幕中心的固定点。

当图片在右视野中闪烁并因此发送到左半球时，裂脑对象能够命名和描述所描绘的对象（如杯子或勺子）。然而，当相同的对象在左视野中闪烁并发送到右半球时，对象无法命名和描述这些对象。类似地，放在视线外的右手（与左半球通信）中的物体可以被命名。然而，放在左手（右半球）中的相同物体无法被命名。

如果给对象一个机会指出他们左手拿着的物体的图片，他们能够做到。他们也能够指出闪烁到左视野的图片。此外，右半球（左手）在组装小拼图和复制绘图方面竟然比左半球（右手）更出色，即使对象是右撇子。

这些发现提供了第一个令人信服的证据，证明右半球有其特殊才能。对其他裂脑患者的后续研究表明，右半球在各种视觉空间任务上比左半球更好，包括区分颜色、排列积木和识别面孔。

正常大脑中的半球专门化

裂脑手术的问题当然是它创造了一种异常情况。我们绝大多数人在神经学上保持“完整”。此外，手术只对患有长期、严重癫痫病例的人进行。这些人在手术前可能有些不典型的大脑组织。

出于这个原因，研究人员开发了允许他们在完整大脑中研究大脑专门化的方法。一种方法涉及观察感知不对称——大脑半球之间处理视觉或听觉的速度的左右不平衡。

在正常个体中，发送到一个半球的输入迅速与另一个半球共享。然而，通过精确测量参与者识别不同类型刺激需要多长时间，可以检测到两个半球“能力”的细微差异。

例如，当言语刺激呈现给右视野（因此首先发送到左半球）时，它们比呈现给左视野（并首先发送到右半球）时更快、更准确地被识别。左半球的更快反应大概是因为它可以自己识别言语刺激，而右半球必须花费额外时间“咨询”左半球。相比之下，右半球在视觉空间任务上比左半球更快，如定位点或识别面孔。

研究人员还使用各种其他方法来探索正常人的半球专门化。在大多数情况下，他们的发现与裂脑研究的结果很好地融合了。总的来说，研究结果表明两个半球是专门化的，每个半球在处理某些类型的认知任务方面比另一个更好。

左半球通常在涉及言语处理的任务上更好，如语言、言语、阅读和写作。右半球在许多涉及非言语处理的任务上表现出优势，如大多数视觉空间和音乐任务，以及涉及感知他人情绪的任务。

半球专门化的复杂性

虽然有大量证据表明右左半球专门处理不同类型的认知任务，但只是在一定程度上。研究表明，一个半球相对于另一个半球的优势通常相当温和。此外，在正常个体中，半球不会单独工作。大多数任务可能涉及两个半球，尽管程度不同。研究表明，随着认知任务变得更加复杂和困难，两个半球都参与的可能性就越大。

此外，人们在对一个半球相对于另一个半球的依赖方面存在差异。一些人显示很少的专门化——也就是说，他们的半球在各种类型的任务上似乎具有相等的能力。其他人甚至颠倒了通常的专门化，因此言语处理可能位于右半球。这些不寻常的模式在左撇子中特别常见。

熟练的音乐家可能是规则的另一个例外。两项最近的研究发现，有经验的音乐家比可比较的非音乐家表现出更多的双侧大脑组织。这种双侧性可能会发展，因为音乐家经常必须独立使用双手来演奏他们的乐器。如果这种解释是准确的，它将提供经验如何塑造大脑组织的另一个例子。

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内分泌系统

大脑与身体其他部分通信的主要方式是通过神经系统。然而，身体有第二个对行为也很重要的通信系统：内分泌系统。内分泌系统由分泌化学物质到血流中以帮助控制身体功能的腺体组成。

这个通信网络中的信使称为激素。激素是内分泌腺释放的化学物质。在某种程度上，激素就像神经系统的神经递质。激素储存起来以供后续作为化学信使释放。一旦释放，它们通过血流扩散并与目标细胞上的特殊受体结合。

事实上，一些化学物质具有双重功能，当它们在内分泌系统中释放时充当激素，在神经系统中充当神经递质（例如去甲肾上腺素）。然而，激素和神经递质之间存在一些重要差异。

神经信息通常以闪电般的速度（以毫秒计）沿着非常特定的路径传输很短的距离。相比之下，激素信息通常以慢得多的速度（以秒和分钟计）传播到远处的细胞，并且趋向于不太特定，因为它们可以作用于全身的许多目标细胞。

主要内分泌腺体包括垂体腺、甲状腺、肾上腺、胰腺和性腺（卵巢和睾丸）。一些激素是响应身体变化的条件而释放的，并起到调节这些条件的作用。例如，胃和肠道释放的激素有助于控制消化。肾脏激素在调节血压方面发挥作用。胰腺激素（胰岛素）对细胞使用血液中的糖是必需的。

激素释放趋向于是脉冲式的。也就是说，激素倾向于在一天中几次在持续几分钟的短暂爆发或脉冲中释放。许多激素的水平在一天中以有节奏的模式增加和减少。

内分泌系统的大部分由神经系统通过下丘脑控制。下丘脑与豌豆大小的垂体腺有着密切的联系。垂体腺释放各种激素，这些激素扇形散布到身体周围，刺激其他内分泌腺体的活动。从这个意义上说，垂体是内分泌系统的“主腺”，尽管下丘脑是王座后面的真正力量。

激素对行为的调节

神经系统和内分泌系统的相互融合可以在前面描述的战斗或逃跑反应中看到。在压力时期，下丘脑沿两条路径发送信号——通过自主神经系统和通过垂体腺——到肾上腺。作为回应，肾上腺分泌所谓的“压力激素”，这些激素辐射到全身，为身体准备应对紧急情况。

当前研究兴趣的一个主题集中在催产素的效应上——一种由垂体腺释放的激素，它调节生殖行为。催产素长期以来一直被认为能够在女性分娩时触发宫缩，并刺激乳腺释放母乳进行哺乳。然而，较新的研究表明这种激素对复杂社会行为具有深远的影响。

例如，大量研究表明催产素在许多哺乳动物中促进成年与成年之间的配对结合，初步研究表明在人类中可能发现类似的效果。在一项研究中，男性参与者进行了一项任务，他们试图从微妙的社会线索推断人们的心理状态，从而测量他们的同理心。在进行这种“读心”任务之前吸入催产素喷雾的对象表现得到增强。

另一项研究发现，催产素增加了男性对情感情境照片反应的同理心水平。最近的研究还表明催产素可能促进人类的信任。在一项引人入胜的研究中，男学生参加了一个投资议价模拟，其中“投资者”可以将他们的部分财务股份发送给“受托人”，这将钱增加了三倍，但然后他们必须希望受托人会将投资的相当一部分发送回给他们。在模拟之前吸入催产素喷雾的投资者比对照对象更信任，向受托人发送了更多钱。

激素也有助于调节人类生理发育。例如，垂体释放的更有趣的激素中包括促性腺激素，它们影响性腺或性器官。在出生之前，这些激素指导发育中胎儿外部性器官的形成。因此，你作为男性或女性的性身份在产前发育期间由激素的作用塑造。

在青春期，性激素水平的增加负责第二性征的出现，如男性面部毛发和女性乳房。其他激素的作用负责青春期左右发生的身体生长突增。

这些激素的发育效应说明了遗传编程如何在行为中发挥作用。显然，塑造你性别的激素作用是由你的遗传构成决定的。同样，在青春期早期启动你的生长突增并唤起你对性的兴趣的激素变化在十多年前就被你的遗传遗传预先编程了。

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遗传与行为

生物构成与个体行为密切相关，因此遗传构成可能与行为有重大关系。身高、发色、血型和眼色等身体特征在很大程度上由遗传决定，这已为人们所知。但心理特征如智力、情绪化、冲动和害羞等，在多大程度上由基因塑造？

这些问题是行为遗传学的核心焦点——一个研究遗传因素对行为特征影响的跨学科领域。遗传与环境相对重要性的问题在心理学中由来已久。行为遗传学研究自1970年代以来大幅增长，为先天与后天辩论提供了新见解。具有讽刺意味的是，虽然行为遗传学家主要寻求证明遗传对行为的影响，但他们的工作也突出了环境的重要性。

遗传学的基本原理

你身体的每个细胞都包含来自你母亲和父亲的持久信息。这些信息存在于每个细胞核内的染色体上。

染色体和基因

染色体是携带遗传信息的DNA（脱氧核糖核酸）分子链。人类的每个细胞，除了性细胞（精子和卵子），都包含46条染色体。这些染色体以23对的形式运作，每对中的一条染色体由每个父母贡献。

当受精创造受精卵——由精子和卵子结合形成的单个细胞时，父母做出这种贡献。形成受精卵的性细胞各自有23条染色体。它们一起贡献出现在受精卵中以及从中发育的所有体细胞中的46条染色体。

每条染色体又包含数千个称为基因的生化信使。基因是在遗传传递中充当关键功能单位的DNA片段。如果所有后代都是由父母性细胞的结合形成的，为什么家庭成员不是相同的克隆？原因是单一的父母对可以产生染色体组合的非凡多样性。

当性细胞在每个父母中形成时，每个染色体对的哪个成员最终进入精子或卵子是偶然的。每个父母的23条染色体对可以以超过800万种不同的方式混合，当精子和卵子结合时产生大约70万亿种可能的配置。

像染色体一样，基因成对运作，每对中的一个基因来自每个父母。在同质子条件下，特定对中的两个基因是相同的。在杂合子条件下，特定对中的两个基因是不同的。在最简单的情况下，单一基因对决定一个特征。

当两个父母都为相同类型的特征贡献基因（同质子条件）时，孩子将具有该类型的特征。当父母为不同类型的特征贡献基因（杂合子条件）时，对中的一个基因——称为显性基因——覆盖或掩盖另一个，称为隐性基因。因此，显性基因是当配对基因不同时表达的基因。隐性基因是当配对基因不同时被掩盖的基因。

基因型与表现型

看起来具有相同表现特征（如分离耳垂）的两个父母应该总是产生具有该特征的后代。然而，情况并非总是如此。例如，两个有分离耳垂的父母可以产生一个有附着耳垂的孩子。这是因为家庭基因库中有未表达的隐性基因——在这种情况下，是附着耳垂的基因。

这一点将我们带到基因型和表现型之间的区别。基因型是指一个人的遗传构成。表现型是指一个人的基因型在可观察特征中表现的方式。不同的基因型（如分离耳垂的两个基因与分离和附着各一个基因）可以产生相同的表现型（分离耳垂）。

基因型在受孕时确定并永远固定。相比之下，表现型特征（例如发色）可能会随时间变化。它们也可能被环境因素修改。基因型以各种方式转化为表现型特征。并非所有基因对都按照显性原则运作。在某些情况下，当配对基因不同时，它们产生混合，一个“平均”的表现型。

多基因遗传

大多数人类特征似乎是多基因特征，或受一对以上基因影响的特征。例如，三到五个基因对被认为相互影响地决定肤色。复杂的身体能力，如运动协调，可能受到许多基因对之间纠结的相互作用的影响。似乎受遗传影响的大多数心理特征涉及复杂的多基因遗传。

调查遗传影响

行为遗传学家和其他科学家如何解开遗传和经验的影响以确定遗传是否影响行为特征？研究人员设计了特殊类型的研究来评估遗传的影响。当然，对于人类，他们仅限于相关方法而非实验方法，因为他们无法操纵遗传变量。

人类研究中三种最重要的方法是家庭研究、双胞胎研究和收养研究。

家庭研究

在家庭研究中，研究人员通过检查血亲来评估遗传影响，看他们在特定特征上彼此多么相似。如果遗传影响受审查的特征，研究人员应该在亲属中发现表现型相似性。此外，他们应该在共享更多基因的亲属中发现更多相似性。

例如，已经进行了许多家庭研究来评估遗传对精神分裂症发展的贡献。这些障碍影响大约1%的人口，但精神分裂症患者的兄弟姐妹中有9%表现出精神分裂症。因此，精神分裂症患者的一级亲属显示出比正常高九倍的障碍风险。这种风险大于二级亲属观察到的风险，如侄女和侄子（4%），后者又比三级亲属的风险更大，如第二代堂兄弟（2%）。

这种模式支持遗传遗传影响精神分裂症发展的说法。然而，这样的家庭研究不能提供决定性的证据表明该特征受遗传影响。为什么不？因为家庭成员通常不仅共享基因，还共享相似的环境。

双胞胎研究

双胞胎研究可以产生关于遗传因素可能作用的更好证据。在双胞胎研究中，研究人员通过比较同卵双胞胎和异卵双胞胎在特征上的相似性来评估遗传影响。

双胞胎研究的逻辑取决于同卵和异卵双胞胎的遗传相关性。同卵（单卵）双胞胎从一个由于未知原因分裂的受精卵中出现。因此，他们有完全相同的基因型；他们的遗传相关性是100%。异卵（双卵）双胞胎是当两个卵同时被不同精子细胞受精时产生的，形成两个独立的受精卵。异卵双胞胎在遗传构成上与任何两个在不同时间出生给一对父母的兄弟姐妹没有更多相似性。他们的遗传相关性只有50%。

异卵双胞胎为同卵双胞胎提供了有用的比较，因为在两种情况下，双胞胎通常在同一家庭同时长大，暴露于相同的亲属、邻居、同伴、教师、事件等配置。因此，两种双胞胎通常在同样相似的环境条件下发展。然而，同卵双胞胎比异卵双胞胎共享更多的遗传亲缘关系。因此，如果一组同卵双胞胎在特征上表现出比一组异卵双胞胎更多的相似性，合理推断这种更大的相似性可能是由于遗传而不是环境。

收养研究

收养研究通过检查被收养儿童与其生物父母和收养父母的相似性来评估遗传影响。一般来说，被收养者只有在早期婴儿期被收养并且在没有与其生物父母接触的情况下被抚养时，才会在这种类型的研究中用作对象。收养研究方法背后的逻辑非常简单。如果被收养的儿童在特征上与他们的生物父母相似，即使他们没有被他们抚养，遗传因素可能影响该特征。相比之下，如果被收养的儿童与他们的收养父母相似，即使他们没有从他们那里继承基因，环境因素可能影响该特征。

遗传与环境的相互作用

科学家一次又一次地发现遗传和经验共同影响行为的大多数方面。此外，它们的效应是相互作用的——遗传和经验相互影响。例如，考虑研究人员对精神分裂症发展的了解。

虽然证据表明遗传因素影响精神分裂症的发展，但似乎没有人直接继承疾病本身。相反，人们似乎继承的是对疾病的某种程度的脆弱性。这种脆弱性是否转化为实际疾病取决于每个人的生活经验。某些类型的压力经验似乎在更脆弱的人中引发疾病。

近年来，表观遗传学这一新兴领域的研究只是进一步证明了遗传和环境因素密不可分。表观遗传学是研究不涉及DNA序列修改的基因表达可遗传变化的学科。事实证明，特定基因的效应可以通过细胞水平的化学事件被抑制或沉默，导致特征、健康和行为的表现型改变。

此外，这些化学事件可以由环境事件刺激，如幼仔的营养不良、压力暴露或饮食特殊性。令科学家惊讶的是，这些影响基因表达的表观遗传标记可以传递给后代。理论家怀疑表观遗传变化可能有助于各种心理障碍，包括精神分裂症。发现基因本身不能免受环境影响具有许多深远的含义。

除其他外，这意味着量化遗传与环境影响的努力，无论多么有信息价值，最终都是人为的。遗传和环境的影响是如此深度交织，以至于试图将它们分开就像试图分开一个硬币的两面一样困难。

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行为的进化基础

要全面了解行为的生物学基础，我们需要探讨进化力量如何塑造人类和动物行为。进化心理学是该领域的一个重要理论视角，它从适应性意义的角度分析行为过程。

达尔文的洞察

传奇的英国博物学家查尔斯·达尔文并不是第一个描述进化过程的人。在达尔文时代之前，研究地球化石记录的其他生物学家注意到，各种物种似乎在许多代的过程中经历了渐进的变化。达尔文在他的里程碑式著作《物种起源》中贡献的是对进化变化如何以及为什么随时间展开的创造性、新的解释。他确定自然选择是推动进化过程的引擎。

达尔文着手解决的奥秘是复杂的。他想解释物种的特征如何可能在几代人中发生变化，以及为什么这些变化往往出人意料地适应性。换句话说，他想阐明为什么生物体倾向于具有在其环境背景下为它们提供良好服务的特征。长颈鹿如何获得允许它们高高伸入金合欢树以确保其主要食物来源的长脖子？啄木鸟如何开发出尖锐的凿形嘴，使它们能够如此有效地探测树木中的昆虫？青蛙如何发展出长而有力的后肢，使它们能够在陆地上弹射穿越空气并在水中迅速移动？

达尔文对进化的看似有目的性质的解释集中在四个关键洞察上：

虽然进化广泛被描述为“适者生存”问题，但达尔文从一开始就认识到生存只有在它与繁殖成功相关的情况下才重要。实际上，在进化理论中，适应性是指个体生物体相对于种群中平均繁殖成功的繁殖成功（后代数量）。物种内繁殖成功的变化才是真正推动进化变化的动力。但生存是至关重要的，因为生物体通常需要成熟和茁壮成长才能繁殖。

因此，达尔文理论化，特征可以通过两种方式对进化作出贡献：通过提供生存优势或繁殖优势。例如，海龟的壳具有提供生存优势的巨大保护价值。相比之下，萤火虫的发光是提供繁殖优势的求偶手段。

请注意，自然选择的过程作用于种群而不是个体生物体。当基因库中的基因池由于选择压力而逐渐改变时，进化就发生了。这个过程往往极其渐进——一般需要数千到数百万代才能选择一个特征胜过另一个特征。

进化理论的后期完善

虽然达尔文的进化理论很快获得了许多支持者，但几十年来它也一直存在争议。一个合理的反对意见是该理论没有为遗传过程的细节提供充分的解释。这一缺陷最终得到了纠正。格雷戈尔·孟德尔先前被忽视的遗传模式工作在1900年左右开始引起注意。基于他洞察的研究在接下来的几十年中导致了对遗传的重大进展。

到1937年，这些进展足以让西奥多·多布赞斯基以遗传学术语写出相当全面和令人信服的进化过程描述。多布赞斯基将达尔文自然选择和孟德尔遗传学的结合产生了巨大影响，到1950年代，进化理论的核心原则在科学家中得到广泛接受。

当代进化模型认识到自然选择作用于种群的基因池。适应是进化过程的关键产物。适应是在种群中增加的遗传特征（通过自然选择），因为它在出现时帮助解决了生存或繁殖问题。由于进化的渐进、增量性质，适应有时会在种群中徘徊，即使它们不再提供生存或繁殖优势。

例如，人类表现出对脂肪物质的味觉偏好，这在狩猎采集时代是适应性的，当时膳食脂肪是重要卡路里的稀缺来源。然而，在我们现代世界中，膳食脂肪通常大量可得，这种味觉偏好导致许多人消耗过多脂肪，导致肥胖、心脏病和其他健康问题。因此，对脂肪食物的偏好已经成为人类生存的负担。

行为作为适应性特征

对进化的学术分析主要集中在动物王国中身体特征的进化上，但从一开始，达尔文就认识到自然选择也适用于行为特征。研究行为的进化根源比研究身体特征的进化基础更困难，因为行为更加短暂。尽管化石记录可能留下关于过去生物体行为的线索（如其猎物或筑巢习惯），但它留下的关于生物体身体特征的信息要详细得多。

尽管如此，很明显，物种的典型行为模式经常反映适应性问题的进化解决方案。考虑，例如，大鼠的进食行为，当它们遇到新食物时表现出显著的谨慎。大鼠是多样化的动物，存在于巨大的栖息地范围内，可以靠各种各样的食物生存。但消费如此多样化的食物可能带来风险。一些食物可能是有毒的，所以大鼠必须谨慎。

当它们遇到不熟悉的食物时，它们只消耗少量，并且不会同时吃两种新食物。如果消耗新食物后出现疾病，它们将来会避免那种食物。这些进食行为模式是适应性的，高度适合大鼠面临的食物选择问题。

让我们看一些进化如何塑造生物体行为的其他例子。避免捕食者对生物体来说是一个几乎普遍的问题。由于自然选择，许多物种已经发展出身体特征，如特殊着色，使它们能够与环境融合，使捕食者更难发现。许多生物体也参与精心的行为操作来隐藏自己。

许多行为适应旨在改善生物体繁殖成功的机会。考虑，例如，许多物种中雌性积极选择与哪个雄性交配的巨大多样性。在许多这样的物种中，雌性要求雄性提供物质商品和服务以换取交配机会。例如，在一种飞蛾中，雄性必须花费数小时从泥水坑中提取钠。然后他们将钠给予可能的配偶，配偶用它来为其幼虫提供重要的营养元素。

用性换取有助于生物体及其后代生存的物质商品的适应价值是显而易见的，但其他交配策略的进化意义更令人困惑。在一些以雌性选择为特征的物种中，选择取决于雄性的外观和求偶行为。雌性通常偏好拥有更大或更鲜艳装饰的雄性，或者能够进行更极端声学表演的雄性。比如，雌性家雀被更红的羽毛所吸引，而雌性野火鸡被更大的喙装饰所诱惑。雌性通过选择具有更红羽毛、更大喙和其他任意特征的雄性获得什么？

这是进化生物学中更困难的问题之一，解决所有可能涉及的复杂性将使我们远远超出本讨论的范围。但是，需要注意的是，受青睐的属性通常似乎是雄性相对良好基因、健康状况、低寄生虫负荷或提供未来服务（如保护或食物采集）的卓越能力的指标，所有这些都可能使它们的后代更有生存能力。

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生物学基础的整合视角

通过深入探索，我们了解了行为的生物学基础如何在多个层面运作。从神经元通信到大脑结构，从内分泌调节到遗传影响，再到进化塑造力量，所有生物学机制协同工作，创造复杂的行为模式。

• 神经系统的精密性：每个神经元的触发，每次神经递质的释放，都是信息处理的基本单位。这些看似简单的过程，通过数十亿次重复和整合，产生思想、情感和行为。

• 大脑的分工与合作：从后脑的基本生命功能到前脑的高级认知，大脑各区域都有专门职责。左右半球的专门化展示了大脑通过分工提高效率，但这种分工远比流行观念复杂。

• 多重通信系统：神经系统提供快速、精确的信息传递，内分泌系统提供较慢但影响深远的化学调节。两个系统协调工作，确保我们既能快速响应环境变化，又能维持长期生理和心理平衡。

• 遗传与环境的相互作用：基因不是固定蓝图，而是与环境不断互动的动态程序。表观遗传学揭示了经验如何改变基因表达，这种改变甚至可以传递给下一代。

• 进化的智慧：当前的生物学特征和行为倾向是数百万年进化的产物。理解这一点帮助我们认识到，许多看似不合理的行为或感受，实际上可能是祖先在不同环境下的适应性解决方案。

行为是多因素决定的：没有任何单一生物学因素能完全解释复杂的人类行为。神经递质、大脑结构、激素水平、遗传背景、进化历史——所有因素在相互作用中塑造我们的行为。

理解行为的生物学基础不仅帮助我们认识自己，也为治疗各种神经和精神疾病提供科学依据。生物学不仅是心理学的基础，也是人类文明进步的重要支撑。通过持续研究和应用，我们将不断深化对自身的理解，并为创造更美好的未来贡献力量。