神经系统的解剖结构

从一张地图学习一个城市的地理，你可能知道北京的前门距离天安门约800米，但这些零散的信息对你来说既陌生又困惑，除非你真正熟悉北京这座城市。学习神经解剖学也是如此，仅仅从书本上了解神经系统的结构，就像试图从平面地图上理解一个立体城市一样困难。

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神经系统的基本组织

你的神经系统由许多子结构、大量的神经元和数量更庞大的突触组成。所有这些部分是如何协同工作，形成一个行为统一体的呢？每个神经元都有独立的功能吗？还是大脑作为一个无差别的整体运作？ 答案介于这两个极端之间。可以用人类社会做类比：每个人都有特殊的角色，比如教师、农民或护士，但没有人能在不与其他人合作的情况下履行任何功能。同样，每个大脑区域和每个神经元都有专门的作用，但它们也依赖于其他区域的协作。

中枢神经系统与周围神经系统

对于脊椎动物，我们要区分中枢神经系统和周围神经系统。中枢神经系统是大脑和脊髓。周围神经系统将大脑和脊髓连接到身体的其他部分。 周围神经系统的一部分是躯体神经系统，它由从感觉器官传递信息到中枢神经系统、以及从中枢神经系统传递信息到肌肉的轴突组成。通往肌肉的轴突是脊髓中细胞体的延伸，所以每个细胞的一部分在中枢神经系统中，一部分在周围神经系统中。

解剖方位术语

要想读懂地图，你必须理解东西南北。因为神经系统是三维的，我们需要更多术语来描述它。背侧指向背部，腹侧指向腹部。（记住这些术语的一个方法是腹语者字面意思就是“腹部说话者”。）

在四足动物中，大脑顶部是背侧（与动物的背部在同一侧），大脑底部是腹侧（在腹部一侧）。然而，当人类进化出直立姿势时，头部相对于脊髓的位置发生了变化。为了方便起见，我们仍然将相同的术语应用于人类大脑的相同部分，就像其他脊椎动物的大脑一样。因此，人类大脑的背侧-腹侧轴与脊髓的背侧-腹侧轴呈直角。

还有其他重要的方位术语需要掌握：

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脊髓

脊髓是椎管内中枢神经系统的一部分。它与除头部以外的所有感觉器官和肌肉进行通信。脊髓是一个分段结构，每个节段的两侧都有一条感觉神经和一条运动神经。

贝尔-马让迪定律

根据贝尔-马让迪定律（这是关于神经系统功能的首批发现之一），进入的背根（轴突束）携带感觉信息，离开的腹根携带运动信息。往返皮肤和肌肉的轴突是周围神经系统的一部分。感觉神经元的细胞体位于脊髓外的神经元簇中，称为背根神经节。

运动神经元的细胞体位于脊髓内部。在脊髓横截面中，中心的H形灰质密集地聚集着细胞体和树突。脊髓的许多神经元通过白质（主要由有髓鞘轴突组成）从灰质向大脑或脊髓的其他部分发送轴突。脊髓的每个节段都向大脑发送感觉信息，并接收来自大脑的运动指令。如果脊髓在某一节段被切断，大脑就会失去来自该节段及以下部位的感觉，同时也会失去对这些部位的运动控制。

古代的驿站系统中，各地通过官道与京城联络，脊髓就像这样一条“信息高速公路”，让身体各处与大脑保持紧密沟通。

自主神经系统

自主神经系统由接收来自内脏器官信息并向心脏、肠道和其他器官发送指令的神经元组成。它有两个部分：交感神经系统和副交感神经系统。

交感神经系统

交感神经系统是一个为器官进行剧烈活动做准备的神经网络，由位于脊髓中央区域（胸段和腰段）左右两侧的神经节链组成。这些神经节通过轴突与脊髓相连。交感神经轴突为“战斗或逃跑”做准备——增加呼吸和心率，减少消化活动。 因为交感神经节紧密相连，它们经常作为一个单一系统协调行动，尽管不同的事件会激活不同的部分。值得注意的是，汗腺、肾上腺、收缩血管的肌肉和竖立皮肤毛发的肌肉只有交感神经输入，没有副交感神经输入。

副交感神经系统

副交感神经系统促进植物性的、非紧急反应。“副”意味着“旁边”或“相关的”，副交感神经活动与交感神经活动相关，通常是相反的。例如，交感神经系统增加心率，但副交感神经系统降低心率。副交感神经系统增加消化活动，而交感神经系统减少消化活动。 副交感神经系统也被称为颅骶系统，因为它由颅神经和来自骶脊髓的神经组成。与交感系统中的神经节不同，副交感神经节不排列在脊髓附近的链中。相反，长的节前轴突从脊髓延伸到靠近每个内脏器官的副交感神经节。然后较短的节后纤维从副交感神经节延伸到器官本身。

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后脑、中脑与前脑

大脑有三个主要分区：后脑、中脑和前脑。一些神经科学家更喜欢使用希腊词根的术语：菱脑（后脑）、中脑（中脑）和前脑（前脑）。延髓和脑桥、中脑以及前脑的某些中央结构构成脑干。

后脑

后脑是大脑的后部，由延髓、脑桥和小脑组成。这些结构虽然位置相对靠后，但控制着最基本的生命活动。

延髓

延髓或称延髓长球，位于脊髓上方，可以看作是脊髓伸入颅骨的扩大延伸。延髓通过颅神经控制重要的反射——包括呼吸、心率、呕吐、唾液分泌、咳嗽和打喷嚏——这些颅神经控制来自头部的感觉、头部的肌肉运动以及大部分到器官的副交感输出。

正如身体下部通过感觉和运动神经与脊髓相连一样，头部的感受器和肌肉以及器官通过12对颅神经与大脑相连。每对颅神经都起源于一个核团（神经元簇），该核团整合感觉信息、调节运动输出，或两者兼而有之。

脑桥

脑桥位于延髓的前腹侧。与延髓一样，它也包含几个颅神经的核团。“脑桥”在拉丁语中意思是“桥梁”，反映了一个事实：在脑桥中，来自大脑每一半的轴突交叉到脊髓的对侧，因此左半球控制身体右侧的肌肉，右半球控制左侧。 延髓和脑桥还包含网状结构和中缝系统。网状结构的下行部分是控制脊髓运动区域的几个大脑区域之一，上行部分向大脑皮层的大部分区域发送输出，选择性地调节不同区域的唤醒和注意状态。

小脑

小脑是一个有许多深度褶皱的大型后脑结构。长期以来，它以对运动控制的贡献而闻名，许多较旧的教科书将小脑描述为对“平衡和协调”很重要。确实，小脑受损的人会显得笨拙并失去平衡，但小脑的功能远远超出平衡和协调。 小脑损伤的人在听觉和视觉刺激之间转换注意力方面有困难。他们在时间安排方面有很大困难，包括感觉时间安排。例如，他们很难判断一个节奏是否比另一个节奏快。

小脑如同一位精密的钟表师傅，不仅要确保身体动作协调流畅，更要掌控时间节拍的精准无误。

中脑

顾名思义，中脑位于大脑的中部，尽管在成年哺乳动物中它被前脑围绕着。中脑在鸟类、爬行动物、两栖动物和鱼类中更为突出。 中脑的顶部称为顶盖。顶盖两侧的隆起是上丘和下丘。两者对感觉处理都很重要——下丘用于听觉，上丘用于视觉。 在顶盖下面是被盖，是中脑的中间层。被盖包括第三和第四颅神经的核团、网状结构的一部分，以及前脑与脊髓或后脑之间的通路延伸。另一个中脑结构，黑质，产生一个含多巴胺的通路，促进运动准备。

前脑

前脑是哺乳动物大脑最突出的部分。它由两个大脑半球组成，一个在左边，一个在右边。每个半球组织接收感觉信息，主要来自对侧身体一侧，并控制肌肉，主要在对侧，通过轴突到脊髓和颅神经核团。

丘脑

丘脑和下丘脑形成间脑，这是与端脑（前脑的其余部分）不同的一个部分。丘脑是前脑中心的一对结构（左右各一个）。这个词来源于希腊语，意思是“前室”、“内室”或“新房”。它的形状类似于两个核桃仁并排放置，一个在左半球，一个在右半球。

大多数感觉信息首先到达丘脑，丘脑处理这些信息并将输出发送到大脑皮层。这个规则的一个例外是嗅觉信息，它从嗅觉受体传递到嗅球，然后直接传递到大脑皮层。 丘脑的许多核团从感觉系统接收输入，并将信息传输到大脑皮层的相应区域。大脑皮层也会将信息反馈给丘脑，这种双向交流有助于延长和放大重要信息，从而集中对特定刺激的注意力。

下丘脑

下丘脑是位于大脑底部附近、丘脑腹侧的一个小区域。它与前脑的其余部分和中脑有广泛的连接。下丘脑包含许多不同的核团。 下丘脑部分通过神经，部分通过下丘脑激素向脑垂体传递信息，改变其激素的释放。任何下丘脑核团的损伤都会导致动机行为异常，如进食、饮水、体温调节、性行为、打斗或活动水平。由于这些重要的行为影响，小小的下丘脑吸引了大量研究关注。

脑垂体

脑垂体是一个内分泌腺，通过包含神经元、血管和结缔组织的茎与下丘脑底部相连。响应来自下丘脑的信息，脑垂体合成激素，血液将这些激素输送到全身的器官。

基底神经节

基底神经节是丘脑外侧的一组皮质下结构，包括三个主要结构：尾状核、壳核和苍白球。一些权威机构还包括其他结构。 基底神经节有与大脑皮层不同部分交换信息的细分区域。长期以来，人们就知道基底神经节的损伤会影响运动，如帕金森病和亨廷顿病等疾病。然而，基底神经节的作用超出了运动范围。基底神经节对学习和记住如何做某事（而不是学习事实信息或记住特定事件）至关重要。它们对注意力、语言、计划和其他认知功能也很重要。

海马

海马因其弯曲形状类似海马而得名，是位于丘脑和大脑皮层之间的大型结构，主要位于前脑的后部。海马对存储某些类型的记忆至关重要，特别是个人事件的记忆。海马受损的人存储新记忆有困难，但他们不会失去损伤发生前的所有记忆。

脑室

神经系统在发育之初是一个围绕液体管道的管状结构。这个管道在成年后持续存在，成为脊髓中心的中央管（充满液体的通道）和脑室（大脑内四个充满液体的腔）。每个半球包含两个大的侧脑室之一。 脉络丛细胞在四个脑室内产生脑脊液，这是一种类似血浆的透明液体。脑脊液充满脑室，从侧脑室流向第三和第四脑室。从第四脑室，一些脑脊液流入脊髓的中央管，但更多的流入大脑和覆盖大脑和脊髓的薄膜（脑膜）之间的狭窄空间。

脑脊液在头部移动时缓冲大脑免受机械冲击，同时提供浮力，有助于支撑大脑的重量。它还为大脑和脊髓提供激素和营养的储备。 当脑脊液流动受阻时，会在脑室或蛛网膜下腔积聚，增加对大脑的压力。如果发生在婴儿身上，颅骨会扩张，导致头部过大，这种称为脑积水的疾病通常与智力迟缓有关。

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大脑皮层

哺乳动物大脑最显著的部分是大脑皮层，由大脑半球外表面的细胞层组成。大脑皮层的细胞是灰质，它们向内延伸的轴突是白质。每个半球中的神经元通过两束轴突与另一个半球相应部分的神经元进行通信：胼胝体和较小的前连合。

皮层的精密组织结构

在人类和大多数其他哺乳动物中，大脑皮层包含多达六个不同的层状结构，这些细胞体层平行于皮层表面，通过纤维层彼此分离。这些层状结构在皮层的不同部分厚度和突出程度不同，某个给定的层可能在某些区域缺失。

皮层的细胞还组织成垂直于层状结构的细胞柱。一个给定柱内的细胞具有相似的功能特性。例如，如果柱中的一个细胞对左手手掌的触摸有反应，那么该柱中的其他细胞也会对相同刺激产生反应。如果一个细胞对特定位置的水平光线模式敏感，那么柱中的其他细胞对附近位置的相同模式也会产生反应。

研究人员根据细胞的结构和功能对大脑皮层区域进行精细区分。为了方便起见，我们将这些区域分为四个以覆盖它们的颅骨命名的脑叶：枕叶、顶叶、颞叶和额叶。

枕叶

枕叶位于皮层的后端，是视觉信息的主要目标。枕叶的后极称为初级视觉皮层或纹状皮层，因为它在横截面中具有条纹外观。 纹状皮层任何部分的破坏都会在视野的相关部分造成皮层性失明。例如，右半球纹状皮层的广泛损伤会导致左视野失明（即从观察者角度看世界的左侧）。

如果一个人遭受眼部损伤而失明，但如果他们有完整的枕叶皮层和以前的视觉经验，他们仍然可以想象视觉场景，仍然可以有视觉梦。简而言之，眼睛提供刺激，视觉皮层提供体验。

顶叶

顶叶位于枕叶和中央沟之间，中央沟是皮层表面最深的沟壑之一。中央沟后方的区域，即中央后回或初级体感皮层，接收来自触觉感受器、肌肉拉伸感受器和关节感受器的感觉。 中央后回包括四条平行于中央沟的细胞带。沿着每条带的不同区域同时接收来自身体不同部位的信息。两条带主要接收轻触信息，一条接收深压信息，一条接收两者的组合。实际上，中央后回代表身体四次。

顶叶不仅对触觉和身体位置信息很重要，对解释视觉和听觉信息也很重要。例如，如果你在视野左上角看到什么东西，你的大脑需要知道你的眼睛转向哪个方向、头部的位置以及身体的倾斜度，然后才能确定你所看到的物体的位置。顶叶监视有关眼睛、头部和身体位置的所有信息，并将其传递给控制运动的大脑区域。

顶叶就像一个精密的导航系统，不仅告诉你“感受到了什么”，更重要的是告诉你“它在哪里”。

颞叶

颞叶是每个半球的外侧部分，靠近太阳穴。它是听觉信息的主要皮层目标。人类的颞叶——在大多数情况下是左颞叶——对理解口语至关重要。颞叶还有助于视觉的复杂方面，包括运动感知和面部识别。 颞叶肿瘤可能引起复杂的听觉或视觉幻觉，而枕叶肿瘤通常只引起简单的感觉，如闪光。当精神病患者报告幻觉时，脑扫描检测到颞叶的广泛活动。 颞叶对情绪和动机行为也很重要。颞叶损伤可导致一系列异常行为表现。实验动物在颞叶损伤后不再表现出正常的恐惧和焦虑反应。它们会表现出异常的探索行为，对原本应该回避的危险刺激失去正常的警觉性，这表明颞叶在情绪认知和行为控制中起着关键作用。

额叶

额叶包含初级运动皮层和前额皮层，从中央沟延伸到大脑的前端。中央沟前方的后部，即中央前回，专门用于精细运动控制，如一次移动一根手指。不同的区域负责身体的不同部位，主要在对侧，但同侧也有轻微的控制。

前额皮层

额叶最前面的部分是前额皮层。一般来说，一个物种的大脑皮层越大，前额皮层占据的百分比就越高。例如，它在人类和大猿中比在其他物种中占皮层的更大比例。前额皮层的树突比其他皮层区域的神经元多达16倍的树突棘。因此，前额皮层整合了大量信息。 前额皮层的一个主要功能是工作记忆，即记住最近事件的能力，比如你把车停在哪里，或者在被打断之前你在谈论什么。前额皮层受损的人在延迟反应任务上有困难，即他们看到或听到一些东西，然后必须在延迟后对其做出反应。 前额皮层对于做决定和计划行动也很重要，特别是对于需要根据情境调整的行为。例如，当电话响起时，你是否会接听取决于具体情境：在自己家里时会接，但在别人家里时可能不会。前额皮层受损的人往往无法根据上下文进行调整，因此会表现出不当行为或冲动反应。

大脑如何整合信息

大脑皮层的视觉区域、听觉区域和体感区域位于不同的位置，它们之间的连接很弱。当你拿着收音机时，你的大脑如何知道你看到的物体也是你感觉到的和听到的物体呢？ 这个各种大脑区域如何产生单一物体感知的问题被称为绑定问题或大规模整合问题。在早期时代，研究人员认为各种感觉信息汇聚到他们称之为皮层“联合区域”的地方。他们的猜测是这些区域将视觉与听觉、听觉与触觉或当前感觉与先前经验的记忆“联合”起来。

后来的研究发现，联合区域对特定感觉系统（如视觉或听觉）进行高级处理，但很少有细胞将一种感觉与另一种感觉结合起来。如果不同的感觉路径不汇聚，那么我们如何知道我们看到的东西也是我们听到或感觉到的东西呢？ 绑定需要感知两种或多种刺激方面来自大约相同的位置。例如，观看皮影戏时，当影人的嘴部动作与配音演员的声音在时间和空间上协调一致时，你会感觉声音来自皮影人物。作为这种错觉的一部分，视觉刺激改变了听觉皮层的反应，因此声音真的似乎来自与皮影人物相同的位置。

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神经科学研究方法

理解一台大型复杂机器时，你可以从描述机器零件的外观和位置开始。这个任务可能很艰巨，但与发现每个部分的功能相比，这还算容易。同样，描述大脑的结构就已经很困难，但真正的挑战是发现它是如何工作的。

大多数研究方法可以分为几个类别：

脑损伤研究

1861年，医学界通过对失语症患者的研究发现，失去说话能力的患者左额叶皮层某个部位受损。其他失语患者也显示该区域及其周围区域受损，这个区域后来被医学界确认为语言中枢。这一发现彻底改变了神经学，因为当时许多医生甚至怀疑不同的大脑区域是否具有不同的功能。 自那以后，研究人员报告了无数脑损伤后行为障碍的案例。脑损伤可以产生无法识别面孔、无法感知运动、注意力转向身体和世界的右侧、饥饿增加或减少、情绪反应变化、记忆损伤以及许多其他高度特化的影响。

实验性脑损伤研究

对人类的脑损伤研究有其局限性。很少有人的损伤仅限于一个大脑区域，也没有两个人有完全相同的损伤。因此，研究人员经常转向在实验室动物中产生仔细定位的损伤。

实验者使用立体定位仪，这是一种在大脑中精确放置电极的设备。通过查阅某个物种大脑的立体定位图谱，研究人员将电极瞄准相对于颅骨某些标志的所需位置。然后研究人员给动物麻醉，在颅骨上钻一个小孔，插入电极（除尖端外都绝缘），将其降至目标，并通过足够的电流来损伤该区域。

为了确保行为变化确实是由脑损伤而非手术过程本身造成的，实验者在对照组中进行假手术，执行除通过电流之外的所有相同程序。两组之间的任何行为差异才能归因于病变本身。

现代脑失活技术

除了损伤外，还有其他几种程序可以使各种大脑结构或系统失活：

1. 基因敲除方法：研究人员使用生化方法将突变导向对某些类型的细胞、神经递质或受体重要的特定基因。

2. 经颅磁刺激：将强磁场应用于头皮的一部分，暂时使磁铁下方的神经元失活。这种程序使研究人员能够研究给定个体在大脑区域活跃时、然后不活跃时、然后再次活跃时的行为。

就像中医的“不通则痛”，神经科学也是“不通则知”——通过观察功能缺失来理解正常功能。

脑刺激研究

如果脑损伤损害某种行为，那么刺激应该增加它。研究人员可以插入电极来刺激实验室动物的大脑区域。一种新技术——光遗传学，使研究人员能够通过在大脑内发光的激光设备来开启目标神经元的活动。 对于人类，选择更有限。偶尔研究人员会将电极插入已经暴露大脑准备脑手术的人的大脑中。在其他情况下，他们使用侵入性较小（精度也较低）的方法，对头皮施加磁场来刺激下面的大脑区域。强烈的经颅磁刺激会使下层区域失活，而短暂、温和的应用会刺激它。

脑活动记录

如果某个大脑区域的损伤会损害某种行为，刺激该区域会增加该行为，我们可以通过证明该区域的活动在该行为发生期间增加来进一步确认这种联系。

非侵入性记录方法

人类大脑研究几乎总是使用非侵入性方法——即从颅骨外记录而不插入任何东西的方法：

• 脑电图：通过连接到头皮的电极记录大脑的电活动。电极测量电极下细胞群在任何时刻的平均活动。输出然后被放大和记录。

• 脑磁图：类似，但不是测量电活动，而是测量大脑活动产生的微弱磁场。脑磁图记录能够识别活动的大致位置，精确到约一厘米以内。然而，脑磁图具有出色的时间分辨率，显示从一毫秒到下一毫秒的变化。

• 功能性磁共振成像：基于血红蛋白（结合氧气的血蛋白）而不是水的磁共振成像的修改版本。含氧血红蛋白对磁场的反应与不含氧血红蛋白不同。当大脑区域变得更活跃时，会发生两个相关变化：首先，血管扩张以允许更多血流到该区域。其次，当大脑区域使用氧气时，不含氧血红蛋白的百分比增加。

功能性磁共振成像的应用

功能性磁共振成像已经能够在某种程度上“读取”人的思想。在一项研究中，研究人员使用功能性磁共振成像记录人们观看1750张照片时视觉皮层的活动。然后他们展示了120张与原始照片中的一张或多张相似的新照片，并用计算机分析功能性磁共振成像结果。在大多数情况下，他们能够使用功能性磁共振成像结果来猜测这个人看到的新照片。

在另一项研究中，研究人员使用功能性磁共振成像来监视人们的意图。在每次试验中，参与者要自由决定是“加”还是“减”，而不告诉任何人。延迟后，一对数字出现在屏幕上，然后是四个数字数组。在那时，这个人要尽快指向正确的答案。来自前额皮层的功能性磁共振成像记录使研究人员能够以71%的准确率预测人们的行为。

这让人想起古代的“读心术”，不过现在我们用的是科学而不是魔法！

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脑大小与智力的关系

让我们详细考虑一个将大脑结构与行为相关联的具体例子：脑大小与智力之间的关系是什么？似乎很自然地假设较大的大脑更好，但也许事情没那么简单。

跨物种比较的启示

所有哺乳动物的大脑都有相同的组织结构，但它们的大小差异很大。大脑大小的变化是否与动物智力有关？我们人类喜欢认为自己是最聪明的动物——毕竟，我们可以定义智力的含义！然而，人类并没有最大的大脑。抹香鲸的大脑比我们的大八倍，大象的大脑比我们的大四倍。 也许，许多人建议，智力取决于脑体比例。但脑体比例也有问题：茶杯犬在所有犬种中脑体比例最高，不是因为它们智力超群，而是因为它们被培育为小体型。一些体型较小的灵长类动物由于身体轻盈，脑体比例也比人类高。

人类研究的复杂发现

多年来，人类脑大小与智力的研究发现的相关性几乎为零。然而，两个变量之间的低相关性可能意味着它们不相关，也可能意味着它们测量得很差。大多数早期研究测量颅骨大小而不是脑大小。如今，使用基于磁共振成像扫描的更准确测量，大多数研究发现脑大小与智商之间存在中等正相关，通常约为0.3。

性别差异的悖论

男性平均比女性大脑更大，但智商相等。尽管存在大脑结构差异，但仔细测量时，行为差异比预期的要小。例如，职业围棋手中男性多于女性，但从小接受训练的男孩女孩在起点和进步速度上基本相同，差异主要在于兴趣选择而非天赋能力。

数学能力的文化因素

在男女机会大致相等的现代社会，数学测试表现基本相等。在许多发达国家，女孩在数学课程中的表现至少与男孩一样好。即使在空间感知等方面的差异，也可能反映兴趣而非能力差异——研究显示，玩动作视频游戏10小时的年轻女性在空间感知任务上显著改善。

正如孟子所说：“人人皆可为尧舜”，在合适的环境和训练下，男女在智力上都能达到同样的高度。

解释性别差异的可能机制

为什么男女智力相等但男性大脑更大？关键在于大脑结构差异。女性皮层有更多更深的沟回，使得皮层表面积与男性相近，神经元数量大致相同。 虽然灰质和白质都影响智力，但男女大脑通过不同的组织方式达到相同效果。具体的组织差异机制仍需进一步研究。

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神经系统研究的重要性与局限性

为什么需要多种研究方法？因为单一研究很难确立决定性理论，科学家需要逐渐积累证据直到观点占主导地位。 每种研究方法都有局限性，结果常受程序细节影响。即使相同方法的多项研究结果相似，方法本身也可能存在缺陷。因此，科学家会比较不同方法的结果，证据类型越多，结论越可信。 神经系统的学习之旅才刚开始。前面内容提供了基础“地图”，真正的探索在于理解各区域功能及其相互作用。大脑不是需要征服的堡垒，而是等待理解的奇妙世界。