神经细胞与神经信号传导

如果把一个现代人丢到深山老林里，他能活多久？可能从未狩猎过野兽，偶尔钓过鱼就算幸运了。也许从未种植过足够的粮食蔬菜来填饱肚子，更别说搭建遮风挡雨的房屋或缝制御寒的衣物。除了本能的呼吸，还有什么生存技能能够完全独立掌握呢？人类集体协作能创造奇迹，但孤军作战时往往束手无策。 我们神经系统中的细胞也是如此。它们协同工作能完成令人惊叹的任务，但单个细胞却显得渺小无助。在探索神经系统如何协同工作之前，我们首先要理解单个神经细胞是如何运作的。这就像是理解汉字的构成，才能读懂本节内容的含义。

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神经系统的基本构成

神经科学的开拓者

在19世纪末之前，人们对大脑的微观结构知之甚少。就像是用放大镜看古代的丝绸，虽然能看到纤维的轮廓，却无法确定这些纤维是连成一体的还是分离独立的。直到西班牙科学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔运用新颖的染色技术，才揭开了神经系统的真相。

这位未来的神经科学奠基人原本想成为艺术家，但在父亲坚持下学习了医学。幸运的是，他将这两个领域完美结合，成为了杰出的解剖学研究者和插画家。他绘制的神经系统图谱至今仍被奉为经典。 卡哈尔使用意大利科学家高尔基发明的银染色法，但巧妙地将其应用于幼体大脑——因为幼体的细胞更小，更容易在显微镜下观察。通过这种方法，他证明了神经细胞彼此分离，并非融合成一个整体。

有多少有趣的事实因为最初的观察者认为它们理所当然而未能转化为富有成效的发现！奇怪的是，那些用巫师传说、神秘事件和非凡现象滋养想象力的民众，却轻视周围的世界，认为它们平淡、单调、缺乏诗意，没有意识到其实一切都充满了秘密、神奇和惊喜。——拉蒙-卡哈尔

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动物细胞的基本结构

要理解神经细胞，我们首先需要了解所有动物细胞的共同特征。每个细胞都像一座微型工厂，各个部门分工明确、协调运作。

细胞的核心组件

• 细胞膜是细胞表面的一层约8纳米厚的屏障，厚度还不到头发丝的万分之一。这层膜由两层脂肪分子构成，就像两层紧密贴合的保鲜膜，其中嵌入着蛋白质通道，如同围墙上的门窗，精确控制各种化学物质的进出。这种设计既保证了细胞的封闭性，又允许水分、氧气、各种离子等重要物质的必要交换。

• 细胞核是存放遗传信息的指挥中心，除了哺乳动物的红血细胞外，所有动物细胞都有细胞核。染色体就储存在这里，承载着细胞运作的全部指令。

• 线粒体则是细胞的能量发电站，负责代谢活动，为细胞的所有活动提供动力，就像火力发电站需要煤炭和空气一样，它们也需要燃料和氧气。

• 核糖体是合成蛋白质分子的车间，蛋白质不仅是细胞的建筑材料，还能促进各种化学反应。有些核糖体在细胞中自由漂浮，有些则附着在内质网上——这个管道网络负责运输新合成的蛋白质到需要的地方。

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神经元

神经元最显著的特征就是它们千变万化的形状。与大多数其他细胞不同，神经元长出了长长的分支状延伸，就像是一棵棵微观的大树。

神经元的基本构成

大型神经元通常包含四个主要部分：树突、胞体、轴突和突触前末梢。

• 树突：这些分支状的纤维就像树枝一样向外延伸，末端越来越细。树突表面布满了专门的突触受体，用来接收其他神经元传来的信息。树突的表面积越大，能接收的信息就越多。许多树突还长有树突棘——这些小小的突起进一步增加了可用于突触连接的表面积。

• 胞体（细胞体）：这里包含细胞核、核糖体和线粒体，是神经元进行新陈代谢的主要场所。哺乳动物神经元的胞体直径从0.005毫米到0.1毫米不等，而某些无脊椎动物的神经元胞体甚至可以达到整整一毫米。

• 轴突：这是一根细长的纤维，直径基本恒定，通常比树突更长。轴突是神经元的信息发送器，将冲动传递给其他神经元、器官或肌肉。许多脊椎动物的轴突外面包裹着绝缘材料——髓鞘（suǐ qiào），中间有节段性的间隔叫做郎飞结。轴突有许多分支，每根分支的末端都会膨大，形成突触前末梢，这是轴突释放化学物质的地方。

• 突触前末梢：也叫终扣或终扣，这些膨大的结构是神经元之间信息传递的关键节点。

不同类型的神经元

神经系统中有两种主要的神经元类型，它们的结构反映了各自的功能：

• 运动神经元：胞体位于脊髓中，通过树突接收其他神经元的刺激，然后沿轴突将冲动传导至肌肉。这些神经元就像是大脑发给肌肉的“执行命令”。

• 感觉神经元：一端特化为高度敏感的感受器，能够感知光线、声音或触觉等特定刺激。微小的分支直接从感受器进入轴突，而细胞体则位于主干旁边的小分支上。

神经元术语的含义

在神经科学中，我们还会遇到几个重要术语：

• 传入轴突：将信息带入某个结构的轴突
• 传出轴突：将信息带出某个结构的轴突
• 中间神经元：树突和轴突完全位于同一结构内的神经元

每个感觉神经元都是整个神经系统的传入轴突，每个运动神经元都是神经系统的传出轴突。在神经系统内部，同一个神经元可能既是某个结构的传出轴突，又是另一个结构的传入轴突。

记忆小贴士：传出如同“出门”，将信息送出去；传入如同“进门”，将信息接收进来。

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神经元的多样性

神经元的大小、形状和功能存在巨大差异。一个神经元的形状决定了它与其他神经元的连接方式，进而决定了它在神经系统中的贡献。

比如，小脑的浦肯野细胞拥有极其广泛的树突分支，能够接收多达20万个输入信号——这就像是一位能够同时听取众多建议的智慧长者。相比之下，视网膜中的某些细胞只有很短的树突分支，只能整合来自少数几个来源的信息——就像是专门负责特定任务的专家。 连接范围更广的神经元能与更多目标建立连接，这种网络化的设计使得大脑能够处理复杂的信息模式。

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胶质细胞

除了神经元，神经系统还包含另一类重要细胞——胶质细胞。它们的名字来源于希腊语中的“胶水”一词，因为早期研究者认为它们就像胶水一样将神经元粘合在一起。虽然这种理解已经过时，但这个名称却保留了下来。 胶质细胞比神经元小，但数量更多。如果说神经元是神经系统的“明星演员”，那么胶质细胞就是默默工作的“幕后团队”——虽然不传输远距离信息，但执行着许多其他重要功能。

不同类型的胶质细胞及其功能

星形胶质细胞：

这些星状的细胞包围着一群功能相关轴突的突触前末梢。它们就像是神经元之间的“协调员”，通过吸收轴突释放的离子并将其重新释放给轴突，帮助同步这些轴突的活动，使它们能够以波浪的形式发送信息。

星形胶质细胞还有其他重要职责：

清理神经元死亡后产生的废物，控制每个脑区的血流量，在大脑某些区域活动增强时扩张血管以输送更多营养物质。它们甚至参与神经递质的回收利用——将神经元释放的谷氨酸转化为谷氨酰胺，再传递回神经元，形成一个环保的循环系统。

小胶质细胞：

这些非常小的细胞是大脑的“清洁工”，负责清除废物、病毒、真菌和其他微生物。实际上，它们就像是免疫系统在大脑中的代表。

少突胶质细胞和施万细胞：

在大脑和脊髓中，少突胶质细胞负责构建包围某些脊椎动物轴突的髓鞘。在身体其他部位，这个任务由施万细胞完成。这些特化的胶质细胞就像是给电线包绝缘层的工人。

放射状胶质细胞：

在胚胎发育期间，这些细胞引导神经元及其轴突和树突的迁移。发育完成后，大多数放射状胶质细胞分化成神经元，少数分化为星形胶质细胞和少突胶质细胞。

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大脑的安全防线

大脑和其他器官一样需要从血液中获取营养，但许多化学物质却无法从血液进入大脑。这种将大多数化学物质拒之门外的机制叫做血脑屏障。

为什么需要血脑屏障？

当病毒入侵细胞时，细胞会将病毒颗粒推出到膜表面，让免疫系统发现它们。免疫系统细胞识别病毒后，会杀死病毒和被感染的细胞。这种“壮士断腕”的策略对皮肤细胞或血细胞来说没问题，因为身体可以轻易替换它们。 但是，脊椎动物的大脑很少替换受损的神经元。为了最大限度地降低不可修复的脑损伤风险，身体沿着大脑血管壁建起了一堵墙，阻挡大多数病毒、细菌和有害化学物质。

血脑屏障的工作原理

血脑屏障依靠形成毛细血管壁的内皮细胞发挥作用。在大脑外，这些细胞之间有小间隙，但在大脑中，它们紧密连接，几乎任何东西都无法通过。 这种强大的防御也有代价：血脑屏障不仅阻挡有害物质，也阻挡有用的化学物质，包括所有燃料和氨基酸——蛋白质的构建模块。为了让大脑正常运作，必须有特殊机制让这些化学物质穿越血脑屏障。

通过血脑屏障的三种方式：

1. 自由穿越：小的不带电分子，包括氧气和二氧化碳，可以自由穿越。水分通过内皮细胞壁上的特殊蛋白质通道穿越。

2. 脂溶性穿越：能溶解在膜脂质中的分子也能被动穿越，包括维生素A和维生素D，以及所有影响大脑的药物——从抗抑郁药和其他精神科药物到海洛因等非法药物。

3. 主动转运：这是一种耗费能量的蛋白质介导过程，将化学物质从血液泵入大脑。通过这种方式进入大脑的化学物质包括葡萄糖（大脑的主要燃料）、氨基酸、嘌呤、胆碱、一些维生素、铁和某些激素。

血脑屏障对健康至关重要。在阿尔茨海默病等疾病中，覆盖大脑血管的内皮细胞萎缩，有害化学物质进入大脑。然而，这种屏障也给医学带来困难，因为它阻挡了许多药物。脑癌很难治疗，因为几乎所有用于化疗的药物都无法穿越血脑屏障。

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葡萄糖的重要性

大多数细胞使用多种碳水化合物和脂肪作为营养，但脊椎动物神经元几乎完全依赖葡萄糖这种糖类。（癌细胞和制造精子的睾丸细胞也主要依靠葡萄糖。）由于使用葡萄糖的代谢途径需要氧气，神经元需要稳定的氧气供应。大脑消耗全身约20%的氧气。 为什么神经元如此依赖葡萄糖？虽然神经元具有代谢其他燃料所需的酶，但在婴儿期之后，葡萄糖实际上是唯一能穿越血脑屏障的营养物质——除了酮体（一种脂肪），但酮体很少大量存在。

不过，神经元需要葡萄糖，葡萄糖短缺却很少成为问题。肝脏可以从多种碳水化合物和氨基酸以及甘油（脂肪的分解产物）制造葡萄糖。唯一可能的问题是无法使用葡萄糖。要使用葡萄糖，身体需要维生素B1——硫胺素。长期硫胺素缺乏（在慢性酒精中毒中常见）会导致神经元死亡和一种称为科萨科夫综合征的疾病，其特征是严重的记忆障碍。

研究单个神经元能告诉我们关于行为的什么信息？一个重要原则是，我们的体验和行为并不来自任何一个神经元的特性。就像化学家必须了解原子才能理解化合物一样，生物心理学家或神经科学家必须了解细胞才能理解神经系统。但是，神经系统不仅仅是个体细胞的简单总和，就像水不仅仅是氧和氢的总和一样。我们的行为来自神经元之间的交流。

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信息传输的奇妙机制

从脚部的触觉感受器到脊髓和大脑的轴突，如果使用普通的电导传输信息，速度虽然可能接近光速，但问题在于人体是由水和碳化合物而非铜线组成的，冲动强度会在传播过程中迅速衰减。这样一来，肩膀上的触摸会比腹部的触摸感觉更强烈，矮个子比高个子更容易感觉到脚趾的存在——前提是他们还能感觉得到！

实际上，你的轴突采用了一种避免这些问题的巧妙方法。轴突不是传导电冲动，而是在每个点上重新生成冲动。就像古代驿站传递消息，每到一站都会换新的快马，这样保证消息能够完整、快速地传到目的地。冲动沿着轴突传播而不会衰减，因为每个点都重新生成了它。 虽然轴突的这种信息传输方法防止了肩膀触摸比脚趾触摸感觉更强，但它引入了另一个问题：由于轴突以中等速度传输信息（从不到1米/秒到约100米/秒不等），肩膀上的触摸会比脚趾上的触摸更早到达大脑。

你的大脑没有设置来记录触觉信息到达时间的微小差异。毕竟，为什么要这样做呢？你几乎从不需要知道身体一个部位的触摸是否比另一个部位的触摸稍早或稍晚发生。

但在视觉中，你的大脑确实需要知道一个刺激是否比另一个刺激稍早开始。如果视网膜上两个相邻的点几乎同时发送冲动，时间上极小的差异就能表明光是从A点移动到B点还是从B点移动到A点。为了尽可能准确地检测运动，你的视觉系统补偿了视网膜某些部位比其他部位更接近大脑的事实。更远部位的轴突传输冲动的速度稍快于更接近大脑的轴突！ 总之，轴突中冲动传导的特性完美适应了神经系统信息传输的确切需求。

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神经元的静息电位

神经元中的信息是从静息电位的扰动中产生的。要理解这个过程，首先需要了解静息电位。 神经元的所有部分都被约8纳米厚的膜覆盖，由两层磷脂分子组成。嵌在磷脂中的是圆柱形蛋白质分子，各种化学物质可以通过这些分子穿过膜。膜的结构为其提供了灵活性和坚固性的结合，并控制细胞内外化学物质的流动。 在没有外部干扰的情况下，膜维持一个电梯度，也称为极化——细胞内外电荷的差异。膜内的神经元相对于外部具有略微负的电位，主要是由于细胞内带负电的蛋白质。静息神经元中的这种电压差称为静息电位。

测量静息电位

研究人员通过将非常细的微电极插入细胞体来测量静息电位。电极的直径必须尽可能小，以便在不造成损伤的情况下进入细胞。最常用的电极是装满浓缩盐溶液的细玻璃管，尖端直径为0.0005毫米或更小。 细胞外的参考电极完成电路。将电极连接到伏特计，我们发现神经元内部相对于外部具有负电位。典型水平为-70毫伏，但因神经元而异。

钠离子和钾离子的受力分析

如果带电离子能自由流过膜，膜就会去极化。然而，膜是选择性透过的——有些化学物质比其他化学物质更容易通过。氧气、二氧化碳、尿素和水通过始终开放的通道自由穿过。大多数大分子或带电离子和分子根本不穿过膜。

少数生物学上重要的离子，如钠、钾、钙和氯化物，通过有时开放有时关闭的膜通道（或门）穿过。当膜处于静息状态时，钠通道关闭，阻止几乎所有钠流动。某些类型的刺激可以打开钠通道。当膜处于静息状态时，钾通道几乎关闭但不完全关闭，因此钾流动缓慢。刺激也会更广泛地打开它们，就像对钠通道一样。

钠钾泵是一种蛋白质复合物，反复将三个钠离子泵出细胞，同时将两个钾离子抽入细胞。钠钾泵是需要能量的主动转运。由于钠钾泵的作用，钠离子在膜外的浓度比膜内高10倍以上，钾离子在膜内的浓度也比膜外高。

钠钾泵之所以有效，只是因为膜的选择性透过性，它阻止被泵出的钠离子立即泄漏回来。当钠离子被泵出时，它们就留在外面。然而，一些被泵入神经元的钾离子慢慢泄漏出来，带走正电荷。这种泄漏增加了膜两侧的电梯度。

离子受力的平衡

当神经元处于静息状态时，有两种力作用于钠离子，都倾向于将其推入细胞。

1. 首先，考虑电梯度。钠离子带正电，细胞内部带负电。相反的电荷相互吸引，因此电梯度倾向于将钠离子拉入细胞。

2. 其次，考虑浓度梯度——离子在膜两侧分布的差异。钠离子在外部的浓度比内部高，所以根据概率定律，钠离子更可能进入细胞而不是离开细胞。

鉴于电梯度和浓度梯度都倾向于将钠离子推入细胞，如果可以的话，钠离子会快速移动。然而，当膜处于静息状态时，钠通道关闭，除了被钠钾泵推出的钠离子外，几乎没有钠流动。 钾离子受到竞争力量的作用。钾离子带正电，细胞内部带负电，因此电梯度倾向于将钾离子拉入。然而，钾离子在细胞内的浓度比外部高，因此浓度梯度倾向于将其推出。 如果钾通道完全开放，钾离子会有少量净流出细胞。也就是说，钾离子的电梯度和浓度梯度几乎平衡，但不完全平衡。钠钾泵将钾离子泵入细胞的速度与其流出细胞的速度一样快，因此这两个梯度无法完全平衡。

为什么需要静息电位？

身体投入大量能量来操作钠钾泵，维持静息电位。为什么值得这么多能量？静息电位为神经元准备快速反应。神经元的兴奋会打开允许钠快速进入细胞的通道。由于膜通过维持钠的浓度梯度提前做了工作，细胞准备好对刺激做出有力反应。 将神经元的静息电位比作拉开的弓箭：提前拉弓然后等待的弓箭手准备在适当时刻射击。神经元使用相同的策略。静息电位保持稳定，直到神经元受到刺激。

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神经元的“全或无”信号

轴突发送的信息称为动作电位。要理解动作电位，需要先观察静息电位受到干扰时的变化过程。 当我们用微电极记录轴突的电位时，可以观察到几种不同的反应模式：

轻微刺激的反应

如果我们施加一个负电荷，进一步增加神经元内部的负电荷，这种变化称为超极化，即增加极化。当刺激结束时，电荷返回到原始静息水平。这就像是把已经拉开的弓再拉得更紧一些。

去极化刺激的不同反应

如果施加电流来去极化神经元（即减少其极化趋向于零），会观察到不同的反应。施加小的去极化电流，会得到一个小的反应，当刺激停止时又返回到静息水平。用稍强一些的去极化电流，电位上升得稍高一些，但刺激停止时仍会返回静息水平。

阈值与动作电位的产生

当施加更强电流时，情况发生了戏剧性变化：超过兴奋阈值的刺激会产生膜的大规模去极化。一旦电位达到阈值，膜就会打开钠通道并允许钠离子流入细胞，电位远超刺激强度而急剧上升！ 任何阈下刺激都会产生与电流量成正比的小反应。任何超过阈值的刺激，无论超过多少，都会产生一个大反应。这种反应——快速去极化然后逆转通常极化——就是动作电位。动作电位的峰值在不同轴突中有所不同，但对给定轴突是一致的。

动作电位的分子基础

动作电位背后的化学事件基于以下原理：

1. 起始状态：钠离子主要在神经元外部，钾离子主要在内部
2. 去极化时：膜中的钠和钾通道打开
3. 峰值时：钠通道关闭

神经元膜含有几种类型的圆柱形蛋白质，可以打开或关闭。当其中一个蛋白质打开时，它允许特定类型的离子穿过膜。允许钠穿过的蛋白质称为钠通道，允许钾穿过的称为钾通道。 调节钠和钾的通道是电压门控通道——也就是说，它们的通透性取决于膜两侧的电压差。在静息电位时，钠通道关闭（不允许钠通过），钾通道几乎关闭（只允许少量钾流动）。

随着膜去极化，钠和钾通道都开始打开。起初，打开钾通道影响不大，因为浓度梯度和电梯度本来就几乎平衡。然而，打开钠通道产生很大影响，因为电梯度和浓度梯度都倾向于将钠离子推入神经元。 当去极化达到膜的阈值时，钠通道开得足够大，让钠自由流动。在浓度梯度和电梯度的双重推动下，钠离子快速进入细胞，直到膜两侧的电位超过零达到反转极性。

动作电位的恢复过程

与轴突内外钠离子总数相比，在动作电位期间穿过膜的钠离子不到1%。即使在动作电位峰值时，钠离子在神经元外部的浓度仍然远高于内部。由于持续的浓度梯度，钠离子应该仍然倾向于扩散到细胞中。 然而，在动作电位峰值时，钠门突然关闭，并在接下来的毫秒内抵制重新打开。

那么接下来会发生什么？记住去极化膜也打开钾通道。起初，打开这些通道影响不大。然而，在这么多钠离子穿过膜后，细胞内部有了轻微的正电荷而不是通常的负电荷。此时，浓度梯度和电梯度都将钾离子推出细胞。 当它们流出轴突时，它们带走正电荷。由于钾通道在钠通道关闭后仍保持开放，足够的钾离子离开，使膜超越其通常的静息水平达到暂时的超极化状态。 在这个过程结束时，膜已经返回到其静息电位，但神经元内部的钠离子略多，钾离子略少。最终，钠钾泵恢复离子的原始分布，但这个过程需要时间。

全或无定律的意义

动作电位总是从轴突开始并沿着轴突传播而不衰减。然而，一旦开始，在许多情况下它会“反向传播”到细胞体和树突中。 对于给定的神经元，所有动作电位在幅度（强度）和速度上大约相等。更正确地说，全或无定律是指动作电位的幅度和速度独立于引发它的刺激强度，前提是刺激达到阈值。

全或无定律对轴突如何发送信息施加了限制。为了表示弱刺激和强刺激之间的差异，轴突不能发送更大或更快的动作电位。它所能改变的只是时间模式。大脑信号传递的大部分遵循更频繁的动作电位表示更强的刺激强度这一原则。 你也可以通过节律传达信息。例如，味觉轴突对甜味显示一种反应节律，对苦味显示不同的节律。

防护机制

当膜电位从峰值向静息点返回时，它仍然高于阈值。为什么细胞不产生另一个动作电位？ 紧接着动作电位后，细胞处于不应期，在此期间它抵制产生进一步的动作电位。在这个时期的第一部分，即绝对不应期，无论刺激如何，膜都不能产生动作电位。在第二部分，相对不应期，需要比平常更强的刺激才能引发动作电位。

不应期有两种机制：钠通道关闭，钾以比平常更快的速度流出细胞。 在研究人员测试的大多数神经元中，绝对不应期约为1毫秒，相对不应期另外2-4毫秒。这就像冲厕所后有一个短时间无法再次冲水——绝对不应期，然后是可能但困难再次冲水的时期——相对不应期，之后才恢复正常。

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动作电位的传播

前面已经了解了动作电位如何在轴突上的单点发生，接下来要探讨它如何沿着轴突移动。对轴突而言，关键在于要在整个传递距离上保持冲动强度不减。 在运动神经元中，动作电位开始于轴突小丘——轴突离开胞体的肿胀处。在动作电位期间，钠离子进入轴突上的某一点。暂时，该点与轴突上邻近区域相比带正电。正离子在轴突内流向邻近区域。正电荷稍微去极化膜的下一个区域，使其达到阈值并打开其电压门控钠通道。 因此，膜在该点再生动作电位。以这种方式，动作电位沿着轴突传播。

动作电位传播这一术语描述了动作电位沿着轴突的传输。动物物种的繁殖是产生后代。从某种意义上说，动作电位在轴突上每一点都生出新的动作电位。结果，动作电位在轴突末端与在开始时一样强。 什么阻止电荷向动作电位传播方向的相反方向流动？实际上，电荷确实向两个方向流动。那么，什么阻止轴突中心附近的动作电位重新侵入它刚刚通过的区域呢？答案是刚刚通过的区域仍在其不应期中。

髓鞘与跳跃式传导

在最细的轴突中，动作电位以不到1米/秒的速度传播。增加直径可将传导速度提高到约10米/秒。以这种速度，从大象的脊髓传到脚趾的神经冲动大约需要半秒钟。 为了进一步提高速度，脊椎动物轴突进化出了一种特殊机制：髓鞘，一种由脂肪和蛋白质组成的绝缘材料。

以古代烽火台为例：如果要从边境传递军情到京城，一个人骑马奔跑虽然可靠但太慢，就像无髓轴突逐点传导。如果点燃信号弹能传得更远，但距离仍然有限。最聪明的办法是每隔一段距离设置烽火台，逐一点燃传递信号，这样既快速又准确地将消息传到目的地。 同样的原理适用于有髓轴突，只有脊椎动物才有的那些覆盖着脂肪和蛋白质层的轴突。髓鞘被称为郎飞结的短轴突段定期中断，每个约1微米宽。

当动作电位从轴突小丘开始沿轴突传播到第一个髓鞘段时，由于结间区域几乎没有钠通道，动作电位无法在髓鞘覆盖的膜上再生。但在郎飞结处产生动作电位后，钠离子进入轴突并在其内扩散，将正电荷推送到下一个结，在那里重新激发动作电位。 这种离子流比在轴突上每个点再生动作电位要快得多。动作电位从结到结的跳跃被称为跳跃式传导。除了提供快速的冲动传导外，跳跃式传导还节省能量：不是在轴突上每个点都吸收钠离子然后必须通过钠钾泵将它们泵出，有髓轴突只在其结处吸收钠离子。

局部神经元

轴突产生动作电位。然而，许多小神经元没有轴突。没有轴突的神经元只与最近的邻居交换信息。因此我们称它们为局部神经元。 因为它们没有轴突，所以不遵循全或无定律。当局部神经元从其他神经元接收信息时，它有分级电位——膜电位的变化，其大小与刺激强度成正比。电位的变化传导到细胞的相邻区域，在各个方向上逐渐衰减。细胞的这些不同区域接触其他神经元，它们通过突触兴奋或抑制这些神经元。

局部神经元很难研究，因为几乎不可能在不损伤微小细胞的情况下将电极插入其中。因此，我们的大部分知识来自大神经元，这种研究方法的偏见可能导致了误解。

多年前，神经科学家对局部神经元了解的只是它们很小。鉴于他们专注于较大的神经元，许多科学家认为小神经元是不成熟的。正如一位教科书作者所说：“这些[神经元]中的许多都很小，显然未发育完全，好像它们构成了个体大脑活动中尚未利用的储备库”。

也许这种误解是那个广泛传播的、无意义的信念“他们说我们只使用了大脑的10%”的起源。实际上，几乎不可能有人失去90%的大脑而仍然正常行为。也不是只有10%的神经元在任何给定时刻处于活跃状态。

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从单个细胞到复杂行为

通过以上内容，我们深入探索了从单个神经元到复杂神经网络的精彩世界。这些看似简单的细胞通过精巧的协作，创造出了意识、思考和行为的奇迹。

关键概念回顾

我们学习了神经系统由两种主要细胞组成：神经元和胶质细胞。神经元负责接收和传递信息，而胶质细胞虽然不传递信息，却执行着维护、保护和支持的重要功能。就像一支成功的乐队，每个成员都有自己不可替代的角色。

血脑屏障展现了身体保护机制的巧妙设计——它既保护大脑免受有害物质侵袭，又确保必需营养物质的供应。这种选择性通透的设计体现了生物系统的智慧。

静息电位和动作电位的机制揭示了神经信号传递的精妙原理。通过维持钠钾浓度梯度，神经元就像一张拉满的弓，随时准备释放能量。动作电位的全或无特性确保了信号传递的可靠性，而频率编码则允许表达不同强度的信息。

现实意义与应用

理解神经细胞的工作原理不仅满足了我们的好奇心，也为医学治疗提供了重要指导。从局部麻醉药物如何阻断疼痛信号，到多发性硬化症如何影响神经传导，这些知识直接关系到人类健康。 随着科技的发展，我们对神经系统的理解也在不断深入。人工智能的发展很大程度上受到了神经网络的启发，而脑机接口技术的进步也离不开对神经信号传导机制的深入理解。

思考与启发

当我们思考神经系统的复杂性时，不禁要对生命的精妙设计感到敬畏。单个神经元虽然功能有限，但通过网络化的协作，却能产生意识、创造力和智慧。这让我们想到了中国古语：“众人拾柴火焰高”——正是通过协作，微小的部分创造了宏大的整体。 就像开头提到的生存法则一样，单个神经元如同孤身一人时能力有限，但团结协作却能创造奇迹。这既是生物学的基本规律，也是人类社会发展的生动写照。

展望未来

神经科学正处在一个激动人心的时代。新的研究技术让我们能够以前所未有的精度观察和操控神经活动。从治疗神经退行性疾病到增强人类认知能力，从构建智能机器到理解意识本质，神经科学的进展将继续改变我们对自己和世界的理解。

正如拉蒙-卡哈尔所说：“在神经系统这个精密的网络中，每一个细节都蕴含着秘密、神奇和惊喜。”这句话在今天依然适用——虽然我们已经了解了很多，但前面还有更多未知的奥秘等待我们去探索。