大脑如何在瞬间做出决定

当我们站在北京地铁早高峰的人流中，突然有人推了我们一把时，大脑会在不到一秒的时间内做出反应。也许我们会转身怒视那个人，也许我们会默默忍受，也许我们会礼貌地提醒对方注意。这些截然不同的反应背后，究竟发生了什么？

例如，一位上海的年轻白领小王在拥挤的地铁里被人踩了脚。在这关键的一秒钟里，他的大脑正在进行着一场复杂的神经活动。杏仁核快速评估威胁，前额皮质权衡社会后果，多巴胺系统计算可能的收益。最终，小王选择了礼貌地说一句“没关系”，而不是愤怒地回击。

这个过程涉及的不仅仅是大脑本身。从进化角度看，从童年经历到基因影响，从荷尔蒙变化到社会环境，所有这些因素最终都会汇聚到大脑中，影响我们在那关键一秒钟的决定。大脑就像是最终的“汇合点”，承载着所有远程因素的影响，并将它们转化为具体的行为。

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大脑的三层结构模型

为了理解大脑如何协调这些复杂的功能，我们可以借助神经科学家保罗·麦克莱恩在1960年代提出的“三脑模型”。这个模型将大脑分为三个功能层级：

第一层：生存调节中心

这是大脑最古老的部分，位于脑干区域，从人类到壁虎等各种动物都具备这一结构。它主要负责自动化的生理调节功能。

比如，当你在哈尔滨的冬天户外行走时，体温下降，这个区域会感知到变化并命令肌肉颤抖来产生热量。当你在广州的茶楼享用早茶时，血糖水平下降，这里会产生饥饿感。如果你在爬华山时不小心受伤，这个区域会立即启动应激反应。

第二层：情感处理中心

这一层是在哺乳动物中进化出来的较新结构，麦克莱恩认为它主要处理情感。当你看到令人恐惧的画面时，这一层会向第一层发送指令，让你因恐惧而颤抖。

想象一个场景：你是一只小白鼠，闻到了猫的味道。第二层的神经元会让第一层启动应激反应。同样，当你在深圳加班到深夜，感到孤独和疲惫时，这一层可能会促使第一层产生对舒适食物的渴望。

第三层：理性思考中心

这是位于大脑表面的新皮质，是进化史上最新的结构。在灵长类动物中，这一层的比例相对更大。它负责认知、记忆存储、感官处理、抽象思维和哲学思辨。

例如，当你阅读一本悬疑小说时，第三层处理文字信息，向第二层发送“这很恐怖”的信号，第二层再影响第一层，让你感到紧张和颤抖。看到奥利奥广告时，第三层识别品牌信息，影响第二层和第一层，产生购买欲望。甚至当你思考环保问题，担心未来子孙的生活环境时，第三层的抽象思维会调动第二层和第一层，产生与直接面临威胁时相似的应激反应。

尽管这个模型存在一些简化，比如三层之间在解剖学上有重叠，信息流动是双向的而非单向的，以及行为的自动化、情感和思维方面无法完全分离，但它仍然为我们提供了一个理解大脑复杂功能的有用框架。

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边缘系统

要理解我们最好和最坏的行为，我们必须同时考虑自动化反应、情感和认知。让我们从第二层开始，重点关注情感处理。

从“嗅脑”到“边缘系统”的发现之路

20世纪早期的神经科学家在研究实验室大鼠时有了一个有趣的发现。他们注意到大鼠大脑前部有两个巨大的嗅球，这是处理气味的主要接收区域。

科学家们追踪这些嗅球的神经连接，发现它们主要与第二层结构通信。于是得出结论：这部分大脑一定是处理气味的，因此被称为“嗅脑”。

然而，在1930和1940年代，包括年轻的麦克莱恩、詹姆斯·帕佩兹、保罗·布西和海因里希·克吕弗在内的神经科学家开始深入研究这些第二层结构的真正功能。他们发现，如果破坏这些结构，会产生“克吕弗-布西综合征”，表现为社交行为异常，特别是性行为和攻击行为的改变。

这让他们意识到，这些结构实际上是关于情感的，很快被重新命名为“边缘系统”。

现在边缘系统被认为是我们最好和最坏行为背后情感反应的核心，它包含杏仁核、海马体、隔膜、僵核和乳头体等多个结构。

边缘系统与自主神经系统的关系

边缘系统的各个结构形成复杂的兴奋和抑制回路。要理解这一点，我们需要认识到每个边缘结构的深层愿望：影响下丘脑的活动。

下丘脑是第一层和第二层之间的接口，它从第二层边缘结构接收大量输入，但主要向第一层区域发送投射。这些第一层区域是进化上古老的中脑和脑干，负责调节全身的自动反应。

自主神经系统的两个分支

自主神经系统有两个部分：交感神经系统和副交感神经系统，它们的功能几乎相反。

交感神经系统（SNS） 调节身体对刺激情况的反应，产生著名的“战斗或逃跑”应激反应。医学院学生常开玩笑说，交感神经系统调节“四个F”：恐惧（fear）、战斗（fight）、逃跑（flight）和性行为（性生活）。

假如你在北京胡同里遇到一只流浪狗，感到威胁。特定的中脑/脑干核团会发送长的交感神经投射，释放去甲肾上腺素。在肾上腺，释放的不是去甲肾上腺素，而是著名的肾上腺素。

副交感神经系统（PNS） 则来自不同的中脑/脑干核团，调节平静的营养状态。交感神经系统加速心跳，副交感神经系统减慢心跳。副交感神经系统促进消化，交感神经系统抑制消化（这是有道理的——如果你在逃命，就不要浪费能量消化早餐）。

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边缘系统与皮质的接口

现在让我们加入皮质。皮质是大脑的上表面，其名称来自拉丁语“皮层”，是大脑最新的部分。

皮质是第三层的璀璨、逻辑、分析的皇冠明珠。大部分感觉信息流向那里进行解码。它控制肌肉运动，理解和产生语言，存储记忆，处理空间和数学技能，做出执行决策。从笛卡尔以来的哲学家一直强调思维和情感之间的二分法，认为皮质高于边缘系统。

当然，这完全是错误的。正如我们在杯子温度影响对某人性格“冷淡”评估的例子中看到的，情感会过滤记忆的性质和准确性。某些皮质区域的中风损伤会阻碍说话能力；一些患者通过情感边缘回路重新安排了大脑语言世界——他们可以唱出想说的话。皮质和边缘系统并不分离，大量轴突在两者之间来回投射。关键的是，这些投射是双向的——边缘系统与皮质对话，而不仅仅是被皮质控制。

前额皮质

下丘脑位于第一层和第二层的接口，而极其有趣的前额皮质则是第二层和第三层之间的接口。

1960年代，MIT的神经科学巨匠沃尔·瑙塔提供了对前额皮质的关键洞察。瑙塔研究了哪些大脑区域向前额皮质发送轴突，哪些区域从前额皮质接收轴突。他发现前额皮质与边缘系统双向密切连接，因此提出前额皮质是边缘系统的准成员。

当然，每个人都认为他疯了。前额皮质是最近进化的、最高级的皮质部分——前额皮质涉足边缘系统的唯一原因应该是向那里的流浪汉宣讲诚实劳动和基督教节制。

在不同情况下，前额皮质和边缘系统相互刺激或抑制，协作和协调，或者争吵和相互对抗。它确实是边缘系统的荣誉成员。前额皮质和（其他）边缘结构之间的相互作用是本文的核心。

现在我们已经建立了大脑结构的基本框架，让我们深入探讨对我们行为最关键的三个大脑区域：杏仁核、前额皮质和中脑边缘多巴胺系统。

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杏仁核

杏仁核是典型的边缘结构，位于颞叶的皮质下方。它是调节攻击性以及其他告诉我们很多关于攻击性行为的中心。

杏仁核与攻击性的关系

杏仁核参与攻击性的证据非常广泛。研究人员将记录电极插入多种动物的杏仁核，观察神经元何时产生动作电位；结果发现，当动物表现攻击性时，杏仁核神经元会激活。

在相关研究中，科学家确定哪些大脑区域在攻击过程中消耗额外的氧气或葡萄糖，或合成某些活动相关蛋白质——杏仁核位居榜首。

如果你损伤动物的杏仁核，攻击率会下降。当你通过注射奴佛卡因暂时沉默杏仁核时，也会发生同样的情况。相反，植入电极刺激那里的神经元，或者喷洒兴奋性神经递质，会引发攻击行为。

对人类受试者展示引起愤怒的图片，杏仁核会激活。在某些类型的神经外科手术前，在人的杏仁核中植入电极并刺激它会产生愤怒。

杏仁核与恐惧焦虑的核心作用

如果你问杏仁核专家他们最喜欢的大脑结构让人想到什么行为，“攻击性”不会位居榜首，而会是恐惧和焦虑。

关键的是，最参与感到恐惧和焦虑的大脑区域也最参与产生攻击性。

杏仁核/恐惧连接基于与支持杏仁核/攻击性连接类似的证据。在实验动物中，这涉及损伤结构、用记录电极检测其神经元活动、电刺激它或操纵其中的基因。所有这些都表明杏仁核在感知引起恐惧的刺激和表达恐惧中起关键作用。

让我们看一个有趣的例子：在深圳的一家公司，新员工小李第一次参加部门会议。当老板严厉地询问项目进展时，小李的杏仁核立即激活，心跳加速，手心出汗。这是典型的恐惧反应，但同时也可能激发防御性的攻击倾向。

杏仁核的内部结构与学习机制

杏仁核内部的结构映射了先天恐惧和学习恐惧之间模糊的区别。进化上古老的中央杏仁核在先天恐惧中起关键作用。围绕它的是基底外侧杏仁核（BLA），这是更新进化的，有点像现代皮质。是BLA学习恐惧，然后将消息发送给中央杏仁核。

纽约大学的约瑟夫·勒杜展示了BLA如何学习恐惧。让大鼠暴露于先天的恐惧触发器——电击。当这个“无条件刺激”发生时，中央杏仁核激活，应激激素分泌，交感神经系统动员，作为明确的终点，大鼠原地僵住——“那是什么？我该怎么办？”

现在进行一些条件反射。在每次电击之前，让大鼠暴露于通常不会引起恐惧的刺激，比如音调。通过反复将音调（条件刺激）与电击（无条件刺激）配对，就会发生恐惧条件反射——仅仅听到音调就会引起僵住、应激激素释放等反应。

想象一个场景：小张是北京的一名出租车司机，某天在三环路上遭遇了严重的交通事故。从那以后，每当他听到急刹车的尖锐声音，就会感到心跳加速，手心出汗，这就是典型的恐惧条件反射。

恐惧消退的神经机制

学会害怕某件事后，现在情况发生了变化——音调仍然偶尔出现，但不再有电击。渐渐地，条件恐惧反应减弱。“恐惧消退”是如何发生的？

还记得BLA神经元的子集如何在条件反射发生后才对音调做出反应吗？另一个群体做相反的事情，在音调不再表示电击后对音调做出反应。这些“哦，音调不再可怕了”的神经元从哪里获得输入？来自前额皮质。

当我们停止害怕某件事时，并不是因为一些杏仁核神经元失去了兴奋性。我们不会被动地忘记某件事是可怕的。我们主动学习它不再可怕了。

这个发现对理解创伤后恢复具有重要意义。比如，汶川地震的幸存者通过心理治疗逐渐克服对余震的恐惧，这个过程需要前额皮质的主动参与，而不是简单的遗忘。

我们现在准备检查对本文最核心的第二个大脑区域。

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前额皮质

我研究海马体几十年了，它对我很好，我希望我对它也一样。但我想我当年可能做了错误的选择——也许我应该研究前额皮质。因为它是大脑最有趣的部分。

前额皮质的功能清单包括工作记忆、执行功能（战略性地组织知识，然后基于执行决策启动行动）、延迟满足、长期规划、情绪调节和控制冲动性。

这是一个庞大的功能组合。我将把这些不同的功能归结为一个与本文每一页都相关的定义：前额皮质让你在正确的时候做更困难的事情。

前额皮质的独特之处

前额皮质有几个重要特征，让我们来看看：

19岁的大一学生小王在宿舍里，面前放着准备期末考试的书籍，但手机上朋友们在王者荣耀里叫他“开黑”。这时候，他的前额皮质正在与边缘系统进行激烈的“对话”——边缘系统说“游戏很有趣，立即满足”，而前额皮质说“考试更重要，延迟满足”。由于前额皮质要到25岁才完全成熟，小王很可能选择了游戏。

前额皮质的认知功能

前额皮质在认知领域的“做更困难的事情”是什么样的？假设你查找了曾经生活过的城市的电话号码。前额皮质不仅记住它足够长的时间来拨号，还会战略性地考虑它。就在拨号之前，你有意识地回忆起这是在另一个城市，检索对那个城市区号的记忆。然后你记得在区号前拨“1”。

例如，北京的上班族小李需要给在上海工作的朋友打电话，讨论合作项目。他的前额皮质需要：

1. 记住朋友的手机号码
2. 意识到上海和北京有时差（虽然都是东八区，但商务习惯不同）
3. 选择合适的通话时间
4. 组织语言，准备谈话要点

这就是前额皮质的工作记忆和执行功能在起作用。

前额皮质的社会功能

当前额皮质必须在认知组合中加入社会因素时，事情变得有趣起来。例如，猴子前额皮质的一部分包含神经元，当猴子在认知任务中犯错误或观察到另一只猴子犯错误时会激活；有些只有在特定动物犯错误时才激活。

在上海浦东的一家跨国公司，年轻经理小陈正在主持一个重要的项目会议。会议室里坐着来自不同部门的同事，包括几位资深前辈。当讨论到技术方案时，小陈发现一个明显的漏洞，但提出者是他非常尊敬的张总监。

这时候，小陈的前额皮质正在进行复杂的社会计算：

• 指出错误是正确的（技术角度）
• 但可能冒犯张总监（社会关系）
• 需要找到既维护项目质量又保全面子的方式

前额皮质的子区域分工

前额皮质由各种部分、子部分和子子部分组成。有两个区域至关重要：

背外侧前额皮质（dlPFC） 是决策者中的决策者，是前额皮质中最理性、认知、功利、无感情的部分。它是前额皮质中进化最新的部分，也是最后成熟的部分。它主要与其他皮质区域交流。

腹内侧前额皮质（vmPFC） 则关注情感对决策的影响。我们许多最好和最坏的行为都涉及vmPFC与边缘系统和dlPFC的相互作用。

考虑一个经典的道德难题——是否可以杀死一个无辜的人来拯救五个人？当人们思考这个问题时，更多的dlPFC激活预测更有可能回答“是”。

让我们用一个更贴近现实的例子：

广州的急诊科医生王大夫面临一个艰难选择。医院只有一台ECMO设备（体外膜肺氧合），现在有两个患者都急需使用：一个是65岁的退休教师，病情稍重；另一个是25岁的年轻工程师，康复机会更大。

dlPFC的计算：年轻工程师康复概率更高，对社会的潜在贡献更大，从资源配置角度这是最优选择。

vmPFC的考虑：老教师一生奉献教育，现在更需要帮助；如果是自己的父母，会希望得到优先治疗。

前额皮质损伤的后果

要理解前额皮质的重要性，最好的方法是看看它受损时会发生什么。

著名的菲尼亚斯·盖奇案例发生在1848年的佛蒙特州。盖奇是铁路建设队的工头，在一次爆破事故中，一根13磅重的铁棒从他的左脸穿过，从头顶前部穿出，落在80英尺外，连同他的大部分左前额皮质一起飞了出去。

令人惊讶的是，他存活了下来并恢复了健康。但受人尊敬、脾气平和的盖奇发生了变化。用多年跟踪他的医生的话说：

“他的智力能力和动物本能之间的平衡或平衡，可以说，似乎已经被破坏了。他反复无常、不敬，有时沉溺于最粗俗的亵渎（这以前不是他的习惯），对同伴几乎不表现出尊重，对限制或建议不耐烦当它与他的欲望冲突时，有时固执己见，但反复无常和摇摆不定。”

让我们用一个现代中国的例子来理解这种变化。想象深圳一家科技公司的技术总监老张，原本是公司里最受尊敬的员工之一——技术精湛、为人和善、决策明智。但在一次车祸后，他的前额皮质受到损伤。

康复后的老张技术能力依然出色，但行为发生了巨大变化：

• 在重要会议上突然爆粗口
• 对年轻同事极不耐烦
• 做决策时只考虑眼前利益
• 无法控制情绪冲动

认知负荷与道德行为

前额皮质的所有这些“我不会这样做”的功能是很耗能的。前额皮质工作努力时，具有极高的代谢率和能量产生相关基因的激活率。意志力不仅仅是一个比喻；自控是一种有限的资源。

这有一个重要的实际意义：增加前额皮质的认知负荷，之后受试者变得不那么亲社会——不那么慈善或有帮助，更可能撒谎。或者用需要困难情绪调节的任务增加认知负荷，受试者之后在饮食上更多作弊。

假如北京的程序员小李连续加班三个星期，大脑疲惫不堪。平时他很诚实，但这时候老板问项目进度时，他撒谎说“快完成了”，实际上还差很多。这不是道德品质问题，而是前额皮质资源耗尽的结果。

现在我们已经了解了前额皮质，让我们转向第三个关键的大脑区域。

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中脑边缘/中脑皮质多巴胺系统

奖励、快乐和幸福是复杂的，对它们的动机追求至少以基本形式存在于许多物种中。神经递质多巴胺是理解这一点的核心。

多巴胺系统的结构组织

多巴胺在大脑的多个区域合成。其中一个区域帮助启动运动；那里的损伤会产生帕金森病。另一个调节垂体激素的释放。但我们关注的多巴胺系统来自脑干附近一个古老的、进化上保守的区域，称为腹侧被盖区。

这些多巴胺神经元的一个关键目标是伏隔核。伏隔核是否应该算作边缘系统的一部分还有争议，但至少它非常“边缘系统化”。

例如，小王是一名刚毕业的金融分析师，第一次独立完成了一个复杂的投资分析报告。当老板表扬他时，他的腹侧被盖区释放多巴胺到伏隔核，产生了满足感和成就感。这种感觉会激励他继续努力工作。

多巴胺与奖励的复杂关系

作为第一印象，多巴胺系统关于奖励——各种愉快刺激激活被盖神经元，触发它们释放多巴胺。一些支持证据：(a) 可卡因、海洛因和酒精等药物在伏隔核释放多巴胺；(b) 如果被盖多巴胺释放被阻断，以前有奖励性的刺激变得厌恶；(c) 慢性压力或疼痛耗尽多巴胺并降低多巴胺神经元对刺激的敏感性，产生抑郁症的定义症状——“快感缺失”，无法感受快乐的能力。

但多巴胺比简单的快乐更有趣。让我们看一个在广州工作的外卖骑手阿强的例子。

第一天工作，每完成一单就有奖励感——多巴胺释放。但几个月后，同样的工作强度不再让他感到兴奋，需要更多的订单或更高的提成才能获得相同的满足感。这就是适应现象。

期待比实现更重要

多巴胺最有趣的特性是：一旦奖励条件被学会，多巴胺更多的是关于对奖励的期待，而不是奖励本身。

回到我们训练有素的猴子为奖励而工作的例子。房间里的灯亮了，表示奖励试验开始。它走到杠杆那里，按十次，得到葡萄干奖励；这已经发生了足够多次，每个葡萄干只有很小的多巴胺增加。

然而，重要的是，当灯第一次亮起来时，在猴子开始按杠杆之前，会释放大量多巴胺，这标志着奖励试验的开始。

换句话说，一旦奖励条件被学会，多巴胺更少关于奖励，更多关于它的期待。

让我们看一个中国学生的例子：深圳中学生小明每天晚上都玩他最喜欢的手机游戏。刚开始时，过关成功会让他很兴奋。但几个月后，真正让他兴奋的不是通关的那一刻，而是看到游戏图标时的期待感，想象着即将到来的挑战和可能的胜利。

不确定性放大多巴胺释放

现在事情变得更有趣了。规则是灯亮，你按杠杆，你得到奖励。现在情况改变了。灯亮了，按杠杆，只有50%的时间得到奖励。

令人惊讶的是，一旦学会了这个新场景，释放的多巴胺就更多了。为什么？因为没有什么比间歇性强化的“也许”更能刺激多巴胺释放的了。

想想为什么微信红包如此受欢迎？不是因为里面的钱多，而是那种“不知道能抢到多少”的不确定性刺激着我们的多巴胺系统。

拼多多的“砍一刀”活动也是同样的原理。用户明知道很难成功，但那种“也许下一刀就成功了”的不确定性让多巴胺持续释放，驱动着重复行为。

这解释了为什么赌博如此容易上瘾。澳门的赌场经营者深谙此道——那些24/7的活动和缺乏时间提示，廉价酒精腌制前额皮质判断，以及让你感觉今天是你幸运日的操作——都扭曲和转移了对几率的感知，进入多巴胺倾泻的范围。

多巴胺驱动追求而非快乐

最后一个关键点：多巴胺不是关于奖励的快乐。它是关于对有相当几率发生的奖励的快乐追求。

这对理解动机的本质以及其失败（例如，在抑郁期间，由于压力导致多巴胺信号抑制，或在焦虑中，由于来自杏仁核的投射导致这种抑制）是核心的。

想象杭州的一位电商运营小刘。每天他都要面对销售数据，期待着业绩突破。多巴胺让他保持动力继续工作，即使昨天的销售不理想。但如果他陷入抑郁，多巴胺系统功能下降，他可能会失去继续努力的动机，即使理智上知道努力可能带来成功。

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血清素

前文重点讨论了多巴胺，接下来我们将关注另一种同样重要的神经递质——血清素，它在某些关键行为调控中扮演着不可替代的角色。

从1979年的一项研究开始，大脑中血清素水平低被证明与人类攻击性水平升高有关，终点从心理敌意测量到公开暴力。在其他哺乳动物中观察到类似的血清素/攻击性关系，值得注意的是，甚至在蟋蟀、软体动物和甲壳类动物中也是如此。

但随着工作的继续，出现了一个重要的限定词。低血清素并不预测有预谋的、工具性的暴力。它预测冲动性攻击，以及认知冲动性（例如，急剧的时间贴现或抑制习惯性反应的困难）。

假如重庆的出租车司机老王平时脾气温和，但最近压力很大，血清素水平下降。在拥堵的解放碑路段，有乘客对他大声抱怨。平时他会耐心解释，但这次他忍不住回击了几句。这不是有预谋的攻击行为，而是血清素水平低导致的冲动反应。

血清素是如何做到这一点的？几乎所有血清素都在一个大脑区域合成，该区域向通常的嫌疑者投射——被盖区、伏隔核、前额皮质和杏仁核，其中血清素增强多巴胺对目标导向行为的影响。

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神经系统的协同作用

这完成了我们对神经系统及其在亲社会和反社会行为中作用的介绍。它围绕三个主题组织：以杏仁核为中心的恐惧、攻击和觉醒枢纽；多巴胺系统的奖励、期待和动机枢纽；以及前额皮质调节和约束行为的枢纽。

在这堆信息中，请放心，随着内容的进展，关键的大脑区域、回路和神经递质会变得熟悉起来。

但这一切意味着什么？让我们明确三件这些信息不意味着的事情：

三个重要的误区

误区一：需要神经生物学来证实显而易见的事情

比如有人声称他们糟糕、暴力的邻居让他们如此焦虑，以至于无法有效运转。把他们扔进脑扫描仪，闪现各种社区的图片；当他们自己的社区出现时，杏仁核爆发活动。“啊，”人们很容易得出结论，“我们现在已经证明了这个人真的感到害怕。”

验证某人的内心状态不应该需要神经科学。比如在汶川地震后，一些PTSD患者的海马体出现萎缩。这在华盛顿得到了很多关注，帮助说服怀疑者PTSD是一种器质性疾病而不是神经质的装病。但如果需要脑扫描来说服立法者地震受害者的PTSD有器质性损伤，那么这些立法者自己就有一些神经问题。

误区二：神经科学霸权主义

出现了大量“神经-”领域的激增。一些，如神经内分泌学和神经免疫学，现在已经是老牌机构。其他的相对较新——神经经济学、神经营销学、神经伦理学，我不是在开玩笑，还有神经文学和神经存在主义。

换句话说，霸权主义的神经科学家可能会得出结论，他们的领域解释一切。随之而来的是危险：解释一切导致原谅一切。这个前提是“神经法学”新领域辩论的核心。理解不应该导致宽恕——主要是因为我认为“宽恕”这样的术语，以及其他与刑事司法相关的术语（例如，“邪恶”、“灵魂”、“意志”和“指责”），与科学不兼容，应该被丢弃。

误区三：神经科学支持某种默认的二元论

一个人做了一些冲动和可怕的事情，神经影像显示，出乎意料的是，他缺少所有前额皮质神经元。现在有一种二元论的诱惑，认为他的行为在某种模糊的意义上比如果他有正常前额皮质犯同样的行为更“生物学”或“有机”。

然而，这个人可怕的、冲动的行为在有没有前额皮质的情况下都同样“生物学”。唯一的区别是没有前额皮质的大脑的工作方式更容易用我们原始的研究工具来理解。

这些研究告诉我们什么？

有时这些研究告诉我们不同的大脑区域做什么。随着神经影像时间分辨率的增长，它们变得更精细，从“这个刺激激活大脑区域A、B、C”过渡到“这个刺激激活A和B，然后是C，只有B激活时C才激活”。

例如，梭状回面部区域。这是人类和其他灵长类动物中对面孔做出反应的皮质区域。我们灵长类动物确实是社会性动物。

但范德比尔特大学的伊莎贝尔·高蒂尔的工作表明了更复杂的东西。给汽车爱好者展示不同汽车的图片，梭状回会激活。给鸟类观察者展示鸟类图片，同样如此。梭状回不是关于面孔的；它是关于识别对每个个体具有情感显著性的类别中的例子。

对我来说，杏仁核最有趣的事情是它在攻击和恐惧中的双重参与；你无法理解前者而不认识后者的相关性。

虽然这种神经生物学非常令人印象深刻，但大脑不是行为“开始”的地方。它只是所有即将到来的因素汇聚并创造行为的最终共同通路。

在理解人类行为的复杂性时，我们必须记住，神经生物学只是拼图的一部分。基因、激素、发育经历、社会环境——所有这些因素最终都通过大脑这个“最终通路”来影响我们的行为。

正如我们在开头的地铁例子中看到的，小王选择说“没关系”而不是愤怒回击，这个决定涉及了杏仁核评估威胁、前额皮质权衡后果、多巴胺系统计算收益。但这个决定同时也受到他的成长经历、文化背景、当时的情绪状态和社会期望的影响。

这就是为什么研究人类行为如此迷人——它需要我们整合来自神经科学、心理学、社会学、人类学等多个领域的知识。只有这样，我们才能真正理解为什么我们会做出某些选择，以及如何创造一个更好的社会环境来促进积极的行为。