物质跨膜运输
把一片新鲜黄瓜撒上盐，过一会儿，盘底会出现水，黄瓜也不再那么挺。盐并没有把水“吸走”，真正发生变化的是黄瓜细胞：细胞外的溶液浓度变大，水分子通过细胞膜进出细胞的数量不再相等，更多水分子从细胞内移向细胞外。
这件小事提出了一个很像“守门”的问题：细胞膜为什么能让水、氧气等物质通过，却不让所有物质随意穿过？葡萄糖、矿质离子和蛋白质又各该走哪一条路？细胞并不是把门完全打开或完全关上，而是在持续地选择、交换和调节。
本章不把运输方式当成一串名称来背。我们先追踪水的去向，再把“顺势而行”和“逆势而行”区分开，最后看看大分子怎样借助囊泡进出细胞。每一种方式都要回答四个问题：运什么、往哪边运、要不要转运蛋白、要不要消耗能量。
从水分子的“双向运动”开始
水分子始终在做无规则运动。即使一杯水看上去静止，水分子也没有停下。当一层膜把两种浓度不同的溶液隔开，且这层膜允许水分子通过、却不允许蔗糖等溶质分子自由通过时，水分子会在膜两侧双向移动；只是水分子从相对含量高的一侧移向相对含量低的一侧的数量更多，于是出现了有方向的净移动。
这种水分子通过半透膜的净移动，叫作渗透作用。在高中生物中，判断水的净移动方向时，可以把握一个朴素的对应关系：溶液越稀，水分子的相对含量越高；溶液越浓，水分子的相对含量越低。
“动态平衡”并不等于水分子不再运动。它表示水分子仍在不断进出细胞，只是两个方向在单位时间内移动的数量相等，所以从宏观看不到细胞继续变大或变小。
两个条件，缺一不可
渗透作用需要同时具备两个条件。
第一，必须有半透膜。它让水分子能够通过，却限制某些溶质分子通过。研究成熟植物细胞的吸水和失水时，细胞膜、液泡膜以及两者之间的细胞质构成的原生质层相当于一层半透膜；细胞壁则具有全透性，主要起支持和保护作用，不能像原生质层那样选择物质进出。
第二，膜两侧必须有浓度差。若两侧溶液浓度相同，水分子仍会双向移动，却没有可观察到的净移动。正因为如此，“有膜”不必然意味着细胞一定吸水或失水。
让细胞把水的方向“显出来”
成熟植物细胞有细胞壁和大液泡，是观察水分进出的一扇好窗口。以紫色洋葱鳞片叶外表皮为材料时，液泡中的紫色使原生质层的位置更容易辨认。
先在清水中观察洋葱外表皮细胞。此时液泡较大，原生质层贴近细胞壁。原生质层主要包括细胞膜、液泡膜以及两者之间的细胞质。
再滴入适宜浓度的蔗糖溶液。外界溶液比细胞液浓，水分子更多地离开细胞；液泡缩小，原生质层的收缩幅度大于细胞壁，于是原生质层逐渐离开细胞壁，这就是质壁分离。
用清水替换蔗糖溶液。外界溶液变稀，水分子更多进入细胞；液泡重新增大，原生质层又逐渐贴回细胞壁，这就是质壁分离复原。
最后把现象翻译成结论：水能跨过细胞膜而蔗糖在短时间内不能自由进入，说明活细胞的细胞膜具有选择透过性；质壁分离能够复原，也说明细胞仍保持活性。
从厨房到田地：同一条推理链
腌黄瓜变软的过程，可以逐步还原为：盐使细胞外溶液浓度升高 → 细胞失水 → 液泡缩小、细胞膨压降低 → 黄瓜片不再挺拔。把腌过的黄瓜放进清水，外界溶液变稀，水分又会更多进入细胞，黄瓜会重新变得较为饱满。
农作物的“烧苗”也是同样的道理。一次施肥过多会使土壤溶液浓度过高，根细胞不仅难以吸水，反而可能失水，幼苗就会萎蔫。因此，科学施肥不是“肥越多越好”，而是要避免让土壤溶液突然变得过浓。
不要把“发生质壁分离”直接等同于“细胞已经死亡”。在适宜条件下，活的成熟植物细胞转入清水后可以发生质壁分离复原；但若外界溶液过浓或处理时间过长，细胞可能受到伤害而无法复原。
小分子和离子，怎样跨过细胞膜
水的问题解决后，还要面对更普遍的情形：氧气、二氧化碳、葡萄糖和离子能否通过细胞膜，取决于它们的性质以及细胞膜上是否有合适的转运蛋白。
把膜两侧某种物质的浓度差看成一段“坡”。物质从高浓度一侧移向低浓度一侧，是顺浓度梯度；从低浓度一侧移向高浓度一侧，是逆浓度梯度。前者像顺坡滚动，后者像把物品运上坡。这个方向，是判断运输方式的第一把钥匙。
不用消耗细胞能量的被动运输
被动运输是物质顺浓度梯度跨膜运输的方式。细胞不需要为这个过程消耗能量。被动运输有两种常见形式。
自由扩散，是一些小分子直接穿过磷脂双分子层的过程。例如，氧气进入进行呼吸作用的细胞、二氧化碳从细胞中排出，都可通过自由扩散完成。它们不需要转运蛋白的帮助。
协助扩散，仍然是顺浓度梯度、不直接消耗细胞能量，但物质不能直接穿过磷脂双分子层，必须借助膜上的转运蛋白。转运蛋白可以是载体蛋白，也可以是通道蛋白。葡萄糖进入红细胞，就是协助扩散的常见例子。
“需要转运蛋白”不等于“主动运输”。协助扩散同样需要转运蛋白，却不直接消耗细胞能量。先判断是否顺浓度梯度，再判断是否需要蛋白和能量，才能把两者分清。
细胞为什么还要“逆势而行”
如果所有物质都只能从高浓度处向低浓度处移动，细胞就难以主动积累自己需要的物质，也难以维持某些离子在膜两侧的浓度差。于是，细胞需要另一种更“费力”的方式。
主动运输是物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧的过程。它既需要载体蛋白，又需要细胞提供能量。载体蛋白在能量参与下改变形状，把与它结合的物质送到浓度更高的一侧。
植物根细胞吸收某些矿质离子，正体现了主动运输的意义。土壤中离子的浓度有时低于根细胞内，但植物仍要把这些离子吸收进来，供合成有机物、维持生命活动使用。仅靠“顺势扩散”做不到，细胞必须消耗能量完成逆浓度梯度运输。
用因果链解释“积水后根吸收变弱”
把一盆植物长期泡在积水中，根附近空气减少，根细胞的有氧呼吸受影响，能量供应下降。接下来的推理不能跳步：
根细胞对某些矿质离子的吸收属于主动运输，需要载体蛋白并消耗能量。
长期缺氧会使有氧呼吸受到抑制，细胞可用于主动运输的能量减少。
转运蛋白“逆坡搬运”离子的能力下降，根细胞对这类矿质离子的吸收速率随之降低。
因而，田间及时排水不仅是为了避免根腐，也有利于根系保持正常的矿质营养吸收。
运输速率还会受到多种条件影响。比较这些因素时，要注意题目问的是哪一种运输方式，而不是看到“温度”或“浓度”就套用同一个结论。
一个容易失分的判断
只知道“膜外浓度高于膜内浓度”，只能判断该物质若由外向内运输，方向是顺浓度梯度；还不能仅凭这一点断定它一定是自由扩散或协助扩散。要判定具体方式，还需要看物质能否直接穿过磷脂双分子层、是否依赖转运蛋白、是否消耗能量等证据。
换句话说，离子不能直接穿过磷脂双分子层，但离子通过通道蛋白顺浓度梯度时属于协助扩散；离子借助载体蛋白并消耗能量、逆浓度梯度时才属于主动运输。“离子”不是某一种运输方式的同义词。
大分子不走“缝隙”，而是乘囊泡进出
蛋白质等大分子物质无法像氧气那样直接穿过磷脂双分子层，也不能简单地塞进普通转运蛋白。细胞的做法很有画面感：让细胞膜局部变形，把物质连同一小部分膜一起装进或送出细胞。
胞吞是细胞膜向内凹陷，把细胞外的大分子或颗粒包裹起来，形成囊泡并进入细胞的过程。白细胞吞噬病原体，是胞吞的一个例子。
胞吐则是细胞内含有物质的囊泡移动到细胞膜处，与细胞膜融合，再把物质释放到细胞外的过程。分泌细胞把消化酶等分泌到细胞外，就要借助胞吐。
胞吞和胞吐都需要消耗能量，也共同体现了细胞膜具有一定的流动性：膜能够发生形变、融合和分离。这里的重点不是把胞吞、胞吐看成“主动运输的两个别名”，而是认识到它们是运输大分子或颗粒物质的囊泡运输方式。
遇到新情境，按四步作出判断
运输方式判断题最怕一上来就凭“常见例子”猜答案。更稳妥的办法是按证据逐步排除。
先看运输对象。若题目强调水分进出植物细胞，先比较外界溶液与细胞液的浓度，思考吸水、失水还是动态平衡；若对象是大分子或颗粒，优先考虑胞吞或胞吐。
再看方向。高浓度到低浓度是顺浓度梯度，低浓度到高浓度是逆浓度梯度。方向能先把被动运输和主动运输大致分开。
接着看是否需要转运蛋白。小分子可直接通过磷脂双分子层时倾向于自由扩散；必须依靠载体蛋白或通道蛋白时，可能是协助扩散，也可能是主动运输。
最后核对能量。顺浓度梯度且不直接消耗细胞能量的，是自由扩散或协助扩散；逆浓度梯度、需要能量的，才是主动运输。
真正需要记住的不是一张孤立的表格，而是一条判断链：先看对象，再看方向；需要蛋白时继续问是否耗能；对象过大时改从囊泡运输的角度思考。
本节练习
1
下列运输方式中，既需要载体蛋白又需要消耗能量的是？
2
水分子进出细胞都必须由细胞主动消耗 ATP 才能完成。
3
氧气和二氧化碳等小分子物质顺浓度梯度通过细胞膜的方式通常称为 ________。
第 4 题：渗透现象分析
将成熟植物细胞放入较高浓度的蔗糖溶液中，细胞液泡会发生怎样的变化？原因是什么？
第 5 题：运输方式判定
某离子在细胞内浓度已经高于细胞外，但细胞仍继续吸收该离子。请判断最可能的运输方式，并依次说明判断依据。